第一节 有机物运输的途径、形式和速度

　　一、运输的途径

　　早在1675年就发现环割（girdling）并不立即影响蒸腾作用和枝条的生长。如果将树干进行环割，树干中的糖运输在树皮被去掉的位点中断，糖在环割的上方、靠近叶子的一侧积累，环割上方的树皮膨大；而环割下方的树皮皱缩，最后死亡（图6-1）。这是因为环割破坏了韧皮部的通路，叶子制造的有机物下运受阻，营养物质停滞在环割的上端所致。环割上方的枝条能继续生长，就是说，不会发生缺水或者缺乏矿质的情况。

　　把标记的有机化合物引进植物大大促进了物质运输途径的研究。例如在密闭小室中用14C或者11C标记的CO2供应给完整的成熟叶，通过光合作用的CO2固定反应，标记的CO2被掺入有机化合物。在光合作用中形成的一些磷酸糖经过进一步的反应形成运输的糖，例如蔗糖和水苏糖。也可以直接向叶片提供运输糖——通常是蔗糖。然后利用放射自显影（autoradiography）技术探测糖的运输途径。实验表明，标记的糖最初是在韧皮部的筛管分子中出现（图6-2）。

　　因此，可以得出结论：水及其溶解于水中的矿质沿着木质部向上运输；同化物包括光合作用的产物通过韧皮部的筛管进行运输。

　　二、运输的形式

　　测定韧皮部汁液中的溶质的最简单的方法是切割韧皮部，让汁液渗出形成液滴，然后进行收集和分析。但这种方法的主要缺点是收集到的汁液不可能代表运输物质的真正组成。污染物可能来源于损伤的薄壁细胞或者筛管分子（sieve element）本身。此外，筛管分子的膨压突然下降将引起这些细胞的水势降低，结果周围细胞的水分将沿着水势梯度进入筛管分子，导致韧皮部汁液的稀释。收集韧皮部汁液的理想方法是利用微细的注射器插进单个筛管分子。幸运的是，自然界已经为我们提供了这样一种探针——蚜虫吻针（aphid stylet）。蚜虫的口器由4根管状的吻针组成，能插进叶或者茎的单个筛管分子（图6-3）。筛管分子中高的膨压迫使细胞内容物通过蚜虫的食道进入内脏。在内脏氨基酸被选择性的吸收，一些糖被代谢。富含碳水化合物的多余汁液然后以“蜜露（honeydew）”的形式渗出。渗出物能够被收集和进行化学分析。在用CO2麻醉蚜虫后，用锋利的刀片去掉其身体，汁液可以通过蚜虫的离体吻针渗出和被收集。蚜虫吻针的渗出物比蜜露能更准确地反映汁液的物质组成。

　　汁液分析结果表明，在大多数植物中运输的物质主要是碳水化合物（表6-1）。氮主要以氨基酸和酰胺的形式（特别是谷氨酸/谷氨酰胺和天冬氨酸/天冬酰胺）存在于韧皮部中，但比碳水化合物少得多。此外，韧皮部汁液中还含有植物激素（例如生长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸）以及无机离子（包括钾、镁、磷和氯）。

　　在高等植物中运输的碳水化合物主要是非还原性的糖，蔗糖、棉籽糖、水苏糖和毛蕊草糖。后三种糖的特点是在蔗糖分子的葡萄糖残基上，分别连接有1个、2个和3个分子的半乳糖。而蔗糖是最主要的运输糖。还原糖以及它们的磷酸衍生物不是糖的运输形式，它们具有暴露的醛基或者酮基，有较高的反应活性。许多研究者认为非还原糖是主要的运输物，因为它们比还原糖具有较低的活性。

　　三、运输的速度

　　筛管分子中物质运输的速率可以用两种方式来表达：速度（velocity）和集流运输速率（mass transfer rate）。速度是指单位时间内被运输物质所经过的线性距离。集流运输速率是指单位时间内通过一定横截面积的韧皮部或者筛管分子运输物质的数量。因为筛管分子是韧皮部的真正运输细胞，所以以筛管分子的横截面积为基础的集流运输速率更为精确。

　　物质运输速度和集流运输速率能够用放射性示踪技术测定。例如运输速度的测定，11C或者14C标记的CO2在短期内应用到源叶（脉冲标记），然后在库组织或者运输途径的某些点测定标记的到达时间，用运输途径的长度除以标记到达所需的时间来计算运输速度。更为准确的运输速度测量是沿着运输途径测定两点之间标记物的到达时间，因为这种方法可以排除标记碳的固定，转换成为运输糖以及糖在源叶筛管分子中积累所需的时间。通常由各种技术测定的运输速度平均为1mh-1，变化范围是30～150cmh-1，这种运输速度比简单的扩散作用速度快得多。

　　四、运输的方向

　　韧皮部的运输可以向上和向下进行，不受重力的影响。运输的方向是从供应的区域（源）到代谢或者贮藏的区域（库）。源（source）是指输出的器官，例如成熟的叶子，它产生的光合作用产物超过它本身的需要。另一种类型的源是输出的贮藏器官例如第二年春天的甜菜或者胡萝卜的根是一种源，种子的子叶和胚乳细胞对萌发的幼苗是源。库（sink）包括所有植物的非光合作用器官和不能产生足够光合作用产物来维持它们生长或贮藏需要的器官，例如根、块茎，发育的果实和未成熟的叶，它们必须输入碳水化合物来维持正常的生长发育。环割和标记研究的结果支持从源到库的韧皮部运输模型。

　　许多实验表明，在单个筛管分子中存在着双向运输（bidirectional transport）现象，但到目前为止，这一现象还不能被解释。

　　第二节 有机物韧皮部运输的机理

　　一、韧皮部的结构

　　韧皮部主要由筛管分子（sieve element或sieve tube member）、伴胞（companioncell）、韧皮薄壁细胞（phloem parenchyma cell）和韧皮纤维（phloem fibre）组成。韧皮部中主要承担物质运输的细胞是筛管分子（图6-4）。筛管分子是长形的生活细胞，在发育过程中，细胞核和液泡膜丧失，成熟的筛管分子缺乏微丝、微管、高尔基体和核糖体，质膜完整，线粒体、质体和光滑内质网仍然存在。在被子植物中，筛管分子首尾相接，端壁分化为筛板，形成长的细胞聚集体称为筛管（sieve tube，图6-4）。在裸子植物和低等的维管植物中，没有筛板的形成，只有在侧壁上和斜端壁上具有筛域（sieve area）。

　　伴胞与筛管分子关系密切，它们起源于单个形成层细胞，细胞间有许多分枝的胞间连丝相连。伴胞具有相对稠密的细胞质和细胞核；液泡较小，线粒体，高尔基体和内质网丰富。伴泡能以ATP的形式向筛管分子提供能量。在一些植物中，叶肉细胞产生的同化产物通过伴胞传递到筛管分子。伴胞与相关的筛管分子一样具有相同的渗透势。

　　韧皮薄壁细胞类似植物中的其他薄壁细胞，具有大的液泡和明显的叶绿体。它们可能在贮藏以及溶质和水分的侧向运输中起作用。韧皮纤维是一种厚壁细胞，有时它们聚集成束，起支持作用。

　　在一些植物中，伴胞具有许多内生生长的细胞壁，这样大大增加了细胞膜的表面积。具有细胞壁内生生长和扩大膜表面积的细胞称为传递细胞（transfer cell）。传递细胞能有效地促进同化产物从叶肉细胞转移到筛管。传递细胞还存在于木质部，叶节（leaf node）的韧皮薄壁细胞和植物的生殖结构（例如配子体和孢子体之间的界面）中。

　　双子叶植物的筛管分子通常富含称为P-蛋白（P-protein）的韧皮蛋白（phloem protein）（在过去的文献中，P-蛋白也称为“粘液[slime]”）。P-蛋白很少在单子叶植物中发现，在裸子植物中未发现。P-蛋白在细胞中的存在形式（管状、纤维状、颗粒状和结晶状）与植物的种类以及细胞的成熟度有关。P-蛋白的功能似乎是通过堵塞筛板孔封闭受伤的筛管分子。筛管具有较高的内部膨压，筛管分子通过开放的筛板孔相互连接，当筛管被切断或者被穿刺时，压力的释放引起筛管分子的内含物向切端移动，如果不存在一些封闭机制，植物就可能丧失大量的韧皮部汁液。然而，当液流向切断处移动时，P-蛋白和其他的细胞内含物就会被诱捕到筛板孔上，有助于封闭筛管分子和阻止进一步的汁液丧失。P-蛋白的发现以及早期电子显微镜的研究结果表明，筛孔是被P-蛋白所充满，P-蛋白在推动溶质通过筛孔中起某种主动作用。随着固定技术的进步，人们已经观察到筛孔是开放的（图6-5）。

　　二、韧皮部的装载

　　光合产物从叶肉细胞的叶绿体转移到成熟叶的筛管包括：

　　（1）光合作用过程中形成的磷酸丙糖先从叶绿体转移到细胞质并在蔗糖磷酸合酶的作用下合成蔗糖。

　　（2）蔗糖从叶肉细胞运输到小叶脉筛管的附近。这个过程通常只包括2个或者3个细胞的的距离，所以也称为短距离运输（short-distance transport）。

　　（3）蔗糖被运进筛管分子。韧皮部装载（phloem loading）就是指被运输的物质有选择地和主动地进入源端筛管的过程。

　　被运输的物质通过维管系统从源端转移到库的过程，称为长距离运输（long distance transport）。实验证明被装载的物质主要是蔗糖，也有一些无机离子和某些氨基酸。

　　（一）韧皮部装载的特点

　　1.韧皮部装载逆浓度梯度进行。大量试验表明，有机同化物胞间运转后向韧皮部的装载是逆浓度梯度而进行的。Geiger等测出甜菜叶肉细胞的渗透压为1.3MPa，筛管分子伴胞复合体（sieve element-companion cell complex）为3.0MPa，而邻近的韧皮部薄壁细胞只有0.8MPa。由于筛管中的溶质80％是蔗糖，这样在筛管分子-伴胞复合体中蔗糖浓度的大量增加，表明蔗糖从低浓度的薄壁细胞逆浓度梯度而进入高浓度的筛管分子-伴胞复合体，也说明至少有一步主动装载是必需的，很可能就在复合体的膜上。

　　2.韧皮部装载具有选择性。筛管汁液的分析表明，干物质的大部分是蔗糖。从外源饲喂标记的葡萄糖等进入植物后，发现大部分标记物总是在蔗糖里，运输的主要成分仍是蔗糖。选择性是与韧皮部装载时的吸收有关，说明有一种载体存在或有一种选择性机制来识别分子结构。

　　3.韧皮部装载是一个需能过程。Sovonick等测定甜菜筛管分子-伴胞复合体中的蔗糖浓度可达到800mmolL-1，而质外体中的蔗糖浓度为20mmolL-1，那么它们的浓度之比为40：1，明显表明这种逆浓度梯度而进行的过程是需要能量的。能量的供应主要由伴胞以ATP的形式供给。在外源提供ATP时，运输速率增加。例如，向具有20mmolL-1的甜菜质外体中加入4mmolL-1ATP能增加60％～75％的蔗糖输出，提高了叶片中质外体蔗糖的转换率。抑制剂DNP（二硝基苯酚）能抑制运输，主要是抑制它的装载过程，而不是在途中的运动。

　　（二）溶质从叶肉细胞转运入韧皮部的途径

　　同化物（主要是蔗糖）从周围的叶肉细胞转运进韧皮部筛管分子-伴胞复合体存在着两条途径：质外体途径和共质体途径（图6-6）。在许多植物（例如蚕豆、玉米和甜菜）中，叶肉细胞和邻近的伴细胞以及筛管分子之间的胞间连丝（plasmodesmata）较少，糖从叶肉细胞主动地分泌进入小叶脉的质外体，然后被筛管分子-伴胞复合体主动吸收。糖从伴胞转运到筛管分子是通过共质体。实验表明，标记蔗糖进入韧皮部比进入叶肉细胞更为迅速；甜菜叶吸收的外源14C-蔗糖被大量地装载入韧皮部。此外，蔗糖从叶肉细胞进入质外体还受质外体中的K+控制。在甜菜源叶的质外体中，高浓度的K+增加蔗糖进入质外体的速度。

　　同化物的装载也可通过共质体系统（图6-6），它们进入叶肉细胞里的内质网，蔗糖的装载通过内质网提供的连续通道，即通过胞间连丝进入筛管分子-伴胞复合体。南瓜叶鞘薄壁细胞与伴胞之间有大量胞间连丝。14C被固定后，自由空间的糖分分析表明缺乏直接装载的水苏糖（南瓜的主要运输糖），说明该组织中共质体途径是主要的装载形式。C4植物在叶肉细胞中固定CO2成为苹果酸和天冬氨酸，然后进入维管束鞘内代谢成为糖，其运输方式也是共质体途径，这与维管束鞘胞壁上胞间连丝的大量存在相一致。

　　（三）质子泵-蔗糖-质子共运输理论

　　蔗糖装载与质子偶联的共运输理论认为，质膜ATP酶利用ATP水解释放的能量把H+泵出细胞，在质外体中建立高的质子浓度；然后蔗糖/H+共运输载体（sucrose/H+symporter）利用这种质子梯度推动蔗糖进入筛管分子-伴胞复合体的共质体中（图6-7）。实验表明筛管的pH（pH7.5～8.5）与质外体的pH（pH5～6）间存在着一个电化质子梯度，达2～3个pH单位。增加质外体的pH值就会降低质子梯度，从而降低蔗糖的装载和其后的运输。在低浓度的外部蔗糖溶液中蔗糖吸收明显地被碱性pH所抑制，而被酸性pH所促进。蔗糖溶液因外加溶液从pH5增加到pH8时，运输降低40％。

　　三、筛管的运输机制

　　解释韧皮部运输的理论有压力流动学说，胞间连束和胞质泵动学说，以及P-蛋白的收缩推动学说等。压力流动学说（the pressure-flow hypothesis），也称为集流学说（mass flow theory），经过几十年来的不断补充和修改，是迄今被普遍接受的一种解释韧皮部运输机理的学说。

　　（一）压力流动模型

　　压力流动模型（pressure-flowmodel）是由E.Münch在1930年提出的，由两个相互连接的渗透计（水能自由出入，而溶质则不能透出）组成（图6-8）。渗透计能浸在相同或者不同的溶液中。第一个渗透计含有比周围的溶液较浓的溶液，第二个渗透计中的溶液比第一个渗透计稀，但两个渗透计中的溶液都不同程度的比周围的溶液浓。水渗透进入第一个渗透计，于是便形成了压力。由于两个渗透计是相互连接的，所以压力能从第一个渗透计传递到第二个渗透计（具有声音的速度，基本上是压力传递现象）。在第二个渗透计中增加的压力导致其水势比周围的溶液更高，所以水分能通过膜扩散出去。这就释放了系统中的压力。更多的水分从周围的溶液扩散进入第一个渗透计。结果是溶液的集流（bulkflow）通过连接的管道进入第二个渗透计。值得注意的是，大量存在的溶质（以黑点表示）将控制流动的速率和方向，而较少的溶质（以圆圈表示）则沿着产生的液流运动（图6-8）。

　　Münch认为，生活的植物具有类似的系统。靠近源细胞（通常是光合作用的叶肉细胞）的筛管分子类似于第一个渗透计，具有较高的同化物浓度；在韧皮部系统的库端同化物的浓度较低，因为同化物被运输到其他细胞。源和库之间的连接通道是具有筛管（部分共质体）的韧皮部系统；周围的溶液是质外体（细胞壁和木质部）中的溶液。Münch提出的质外体和共质体的概念是集流学说的一部分。

　　（二）韧皮部的集流运输被源和库之间的压力梯度所推动

　　集流学说认为，筛管分子中溶液的流动是由源和库之间渗透产生的压力梯度所推动（图6-9）。由于源端韧皮部装载和库端韧皮部卸出的结果，压力梯度被建立。即能量驱动的韧皮部装载在源组织的筛管分子中产生高的渗透压，引起水势的急剧下降。水分随着水势梯度进入筛管分子和使膨压增加。在运输途径的库端，韧皮部卸出使库组织筛管分子中的渗透压下降。由于韧皮部的水势高于木质部，水分随水势梯度离开韧皮部，引起库的韧皮部筛管分子的膨压下降。筛管分子中的内容物像通过花园软管的水流一样，沿着运输途径被集流机械地推动。

　　图6-9表明，韧皮部中的水分逆水势梯度从源传递到库。然而，这种水分运动不违反热力学定律，因为水分是通过集流运动，而不是通过渗透运动。即，在从一个筛管分子到另一个筛管分子的运输过程中，没有膜被穿过；溶质以水分子的相同速率在运动。在这些条件下，尽管渗透压（π）仍然影响水势，但不影响水分运动。因此，在运输途径中水分运动是由压力梯度而不是水势梯度所驱动。当然，被动的由压力所驱动的筛管长距离运输最终取决于包括韧皮部装载和卸载的主动的短距离运输机制。这些主动机制首先是负责建立压力梯度。

　　实验证明，源端的压力总是高于库端。例如，喷瓜（Ecballium elaterium）的源和库之间的压力差为0.11MPa。根据水势和渗透压计算，大豆源和库之间的实际压力差是0.41MPa，通过压力流动运输需要的压力差是0.12～0.46MPa。因此，观察到的压力差似乎足够驱动韧皮部的集流运输。

　　四、韧皮部的卸出

　　韧皮部的卸出（Phloem unloading）是指被运输的糖从库组织的筛管分子中输出的过程。韧皮部的卸出可发生在成熟韧皮部的任何地方，也可发生在植株的许多部位，如新生的嫩叶、贮藏茎、根、幼根和种子等。大多数作物授粉后，种子成为同化物输入占压倒优势的库。

　　（一）同化物卸出的途径

　　在正在生长的营养库中，例如根和幼叶，同化物卸出和输入受体细胞（receiver cell）通常是共质体途径（表6-2，图6-10）。在贮藏库，例如甜菜根和甘蔗茎，蔗糖在进入库的共质体之前被卸进质外体。在生殖库（发育的种子）中，质外体途径是需要的，因为在母体组织和胚性组织之间没有共质体联系。

　　当卸出是共质体途径时，运输糖通过胞间连丝传递到受体细胞，在进入与组织生长有关的代谢途径以前，它能在细胞质或者液泡中被代谢。当卸出是质外体途径时，运输糖能在质外体本身部分被代谢。例如，在甘蔗茎和玉米谷粒中，蔗糖在质外体中被转化酶（invertase）分解成为葡萄糖和果糖，并以葡萄糖和果糖的形式被吸收（表6-2）。另一方面，在甜菜根和大豆种子中，蔗糖穿过质外体而不发生变化。贮藏库能够在液泡中积累蔗糖，或者吸收的糖在贮藏前能被代谢成为一些其他的溶质。

　　（二）依赖能量的卸出

　　一些利用抑制剂的研究表明，同化物输入库组织是需要能量的。需要能量的位点随植物种类或者器官而变化。在质外体卸出途径中，糖必须至少2次跨膜运输：筛管分子-伴胞复合体的膜和受体细胞的膜。当输入库细胞的液泡时，液泡膜也必须被穿过。在跨膜的运输过程中，载体必需起作用；已经证明在卸出是质外体途径的库中，至少有1次膜运输步骤是主动的（依赖于代谢）（表6-2）。在卸出是共质体途径的库中，在输入库细胞的过程中没有膜被穿过。通过胞间连丝的卸出是被动的，因为运输糖从高浓度的筛管分子运转到低浓度的库细胞。库细胞中的低浓度被呼吸作用和运输糖转换成为生长必须的其他化合物所维持。在生长库中，代谢能量是直接需要的。代谢转换也有助于某些具有质外体途径的器官维持库吸收的浓度梯度。

　　（三）同化物卸出的跨膜运输

　　同化物从筛管分子-伴胞复合体跨膜卸进质外体的机制是不清楚的。通常，受体细胞从质外体中重新吸收糖则是通过糖-质子共运输机制起作用，例如大豆胚对蔗糖的吸收和甘蔗贮藏细胞对己糖的吸收（图6-11）。糖运输进入贮藏细胞的液泡。（例如甘蔗和甜菜的贮藏细胞）是通过蔗糖-质子反向运输系统（sucrose-proton antiport system）（图6-11）。在蔗糖-质子反向运输过程中，液泡膜专一的ATPase泵质子进入液泡，反向载体（antiport carrier）以质子交换把蔗糖运进液泡。实验表明，液泡中的pH比细胞质低，在液泡里略为呈正极。

　　

　　第三节 有机物的分配及其控制

　　一、库器官的类型

　　根据同化物输入后的命运，可分为两种库：使用库和贮藏库。在分生组织中，大部分输入的同化物用于生长，这种库可称为使用库。如大麦须根中，大约有40％输入的蔗糖用于呼吸，55％用于结构生长。贮藏器官中，如果实、块茎、茎、根，绝大部分输入的同化物以不同形式贮藏起来，如甜菜根中的蔗糖，小麦籽粒胚乳中的淀粉，这种库可称之为贮藏库。

　　在植株生活周期内的某些贮藏库，如果实中持续不断地进行着贮藏，同化物的输入是不可逆的，这种库称为不可逆库。相反，在另一些库，如非变态茎，时时重新动员其贮藏物质，同化物的输入是可逆的，这种库可称为可逆库。库器官的这种分类是重要的，因为在永久和暂时贮藏库之间存在着根本的功能差异。

　　二、同化物分配和库源关系

　　同化物的供应最终取决于源的生理活动——叶片的光合作用速率，但是，在正常情况下，源的活跃程度与供应量的多少却要受库容量的制约。光合作用速率（单位时间内单位叶面积净固定的CO2数量）常常随库需要量的变化而改变；当库需要量增加时光合速率提高，当库需要量降低时光合速率下降。源叶中同化物的积累与库的需要和光合速率的关系是：

　　（1）当库的需要量低时，源中的高淀粉含量可能物理地伤害叶绿体，干扰CO2的扩散，或者阻断光的吸收；

　　（2）当库的需要量低时，光合作用可能被叶绿体中游离正磷酸的缺乏限制。在这种情况下，蔗糖合成通常被减少，较少的磷酸被用来与叶绿体中（通过磷酸运转器）的磷酸丙糖交换。在叶绿体中淀粉合成释放的正磷酸，不可能足够快的重新循环磷酸，导致磷酸的缺乏，ATP合成和CO2固定下降。

　　同化物的分配经常集中在主库上：对营养体来说，主库就是指尖端生长的嫩芽和幼根；对生殖体来说，是指正在发育的种子和果实。植物体的其他部分时常处于次要地位（次库），营养供应不足就要服从主库，任其优先摄取。例如，在禾谷类的主茎与分蘖之间，在分蘖期，年幼的分蘖有优先取得养分的能力；到孕穗期，叶片和根系的生长逐渐减弱，营养物质大量运入叶鞘和幼穗中，这时幼穗成为主库；抽穗以后，营养生长几乎停止，这时光合产物和叶鞘及茎中的贮藏物质，差不多全部运往穗中，就连衰老叶片中的原生质，也要发生解体，可溶性的含氮化合物，也都运到穗中。收割时的植株，营养器官中残留的物质很少，一般只剩下组成细胞壁的纤维素等物质和不溶性的含钙化合物。

　　同化物分配的多少决定于各库间强度的差异。库强度（sink strength）就是库器官输入同化物的能力，它等于库容量（sink size）和库活力（sink activity）的乘积。

　　库强度=库容量×库活力

　　库容量是指库组织的总重量；库活性是指单位重量的库组织同化物吸收的速率。改变库容量和库活力都会导致运输模式的变比。例如，当从麦穗上去掉一些谷粒，降低库容量时，则输入麦穗的同化物减少。库活力的变化更复杂，因为库组织的一些活性可能潜在地限制库的吸收速率。这些活性包括从筛管分子-伴胞复合体卸出，细胞壁中的代谢作用，从质外体中重新吸收，以及在生长和贮藏过程中利用同化物的代谢过程。降低库组织的温度抑制需要代谢能量的活性，引起向库运输速率的下降。在玉米中，谷粒淀粉合成酶缺陷的突变体比正常型谷粒输入的同化物更少。

　　三、库器官同化物输入的调节

　　（一）膨压

　　膨压（turgor pressure）影响源和库之间的联系。膨压的变化通过筛管分子的相互连接系统起一种信号的作用，从库组织迅速传递到源组织。例如，当卸出迅速时，在库筛管分子中的膨压将被降低，并传递到源引起韧皮部装载增加；当卸出缓慢时，则发生相反的效应。在装载前蔗糖流入质外体和在卸出后从库的质外体重新吸收蔗糖似乎被叶肉细胞和库细胞的膨压控制。根据这个模式，高的叶肉细胞膨压导致增加流入质外体；高的库细胞膨压引起库细胞的吸收降低。低的膨压对叶肉细胞的输出和库细胞的重新吸收具有相反的影响。

　　有证据表明，细胞膨压通过修饰膜中的质子泵ATP酶（proton-pumping ATPase）影响跨细胞膜的运输。例如，甜菜直根组织与甘露醇溶液保温降低膨压，促进质子的排出。

　　（二）植物激素

　　根产生的细胞分裂素通过木质部运输到茎，而茎产生的生长素则通过韧皮部运输到根。赤霉素和脱落酸也能通过维管系统运输到植物的各个部分。植物激素在调节源库关系中至少起间接的作用。它们通过控制库的生长、叶片衰老和其他发育过程影响同化物的分配。例如，当库的需要量下降时，运输被抑制和光合作用迅速下降。光合作用被抑制是由于韧皮部运输下降，脱落酸在源叶中积累的结果。脱落酸还关闭气孔和抑制CO2的固定。

　　实验表明，植物激素对同化物的输入也有直接作用。例如，外源脱落酸抑制蓖麻源叶中的蔗糖装载，但促进大豆胚和甜菜根蔗糖卸进库组织。外源生长素抑制甜菜根主动的蔗糖吸收，但促进菜豆初生叶的蔗糖吸收。细胞分裂素施用到叶片，其施用点会成为一个库，诱导同化物向施用点运输。

　　四、原生质的胞间运动和高分子物质的转移

　　从小麦胚胎发育的系列观察中看到，维管束的末梢到达合点已经终结。卵在受精前后一段时期维管束末梢送到外围合点的营养完全要靠细胞间的转移：原胚外围的层层抚育组织（胚珠内珠心、与胚囊内反足、初生胚乳等组织）依次将积累与加工的内含物，依靠原生质运动为动力，沿细胞间转移。初期以原生质本身的转移居多，中后期糖溶质的转移逐步加强，都在奉献给正在发育的幼胚。从原生质胞间运动的显微录象中可以看到，细胞质的浆液伸缩性地在胞间流动，浆液内悬浮的细胞核，细胞器等团粒以跳跃的方式，穿过胞间通道；还有多样囊泡可以出离细胞又进入细胞，通过初生壁的缝隙完成胞间转移，但也可以通过胞间通道跨胞运出。生理生化分析更进一步证明，运动单元是借ATP供给动力的收缩性蛋白质纤丝。生理能源一旦受到抑制，胞间运动就暂时中止。

　　胚胎发育中，高分子能够穿过开放态的胞间连丝的重要性一方面在于抚育组织加过工的半成品可以通过，用来喂养幼胚；另一方面胚胎的细胞分化中，还需要有分子结构比较复杂的造形素（morphogen）在细胞间转移，借以诱导分化。这不是已知的小分子植物激素所能奏效的。近年来还发现，外源的高分子和病毒颗粒侵入薄壁组织时，可以迫使胞间连丝开放，让其通过。只有这样，病毒才能作到系统感染，导致病害。

　　有机物的运输和分配是一个在高度完整体系中进行、涉及到源库和运输通道等组织的复杂活动。目前虽然对有关薄壁细胞的卸出、韧皮部装载、韧皮部运输、韧皮部卸出和库细胞的重新吸收的知识有所了解，但还不深入，有待进一步探讨。而且一些有关韧皮部运输的知识还是从离体器官、组织、细胞和细胞器中获得，今后还必须从在植体内一个完整的运输过程中，在各环节的相互关系与制约以及彼此是如何整合为一个协调、统一的整体的水平上来综合研究。同化物的跨膜运输过程、同化物分配的生化和遗传机制，以及其激素和酶的调控研究将来可能是韧皮部运输研究的重要领域。