种子是老一代植物生命活动的结果，又是新一代植物生命活动的开始。种子的胚是新一代植物的雏型，它具有生长发育成一个成熟个体的潜力。在胚中牢固地保持着传代的基因，凭借着这些物种的遗传信息，将老一代特性传递至新一代，并在一定的发育条件下使所携带的基因得以在新一代中表现出来。因此，可以认为种子是植物个体发育中的一个独特的发育阶段。

　　种子能携带双亲的遗传信息进入新的一代，是由于它从卵受精后的合子发育形成的。随着胚细胞的生长，一方面是形态上的建成，另一方面是物质的积累。当种子发育完成时，种子大量脱水干燥、胚进入静止状态。很多植物的种子当它脱离母体后通过传播便能在适宜环境中萌发、生长、形成新植株。可是，也有不少植物种子即使处于适宜环境中也不能萌发，就是因为这类种子具有休眠特性，必须解除后才能萌发。

　　种子生理是研究种子形成、发育、成熟、贮藏、萌发和休眠等过程的生理生化特性、规律的科学。种子的形成、发育和成熟生理将在第十一章中论述。学习种子生理的目的是掌握和运用有关种子生理生化变化的特性和规律，采取必要的措施改善种子播种品质，达到苗齐、苗壮，取得农业丰收的目的。

　　第一节 种子的贮藏物质及其在萌发中的变化

　　、种子的贮藏物质

　　在种子发育过程中，胚乳或子叶中贮存大量营养物质，可供萌发之用。种子贮藏物质的特点是含有一些高度脱水的高能量大分子化合物，主要是碳水化合物、脂肪和蛋白质三大类。

　　通常按种子中贮藏物质的种类和含量，将种子分为两大类：一类是淀粉种子，如小麦、大麦、水稻、玉米等，含淀粉较多，也有少量的脂肪和蛋白质，是人类粮食的主要来源；另一类是油质种子，如花生、大豆、芝麻等，是人类食物中脂肪和蛋白质的来源（表8-1）。在自然界中约有90%的种子是油质种子，其油脂含量往往可达30%～40%，许多野生植物往往以脂肪作为种子中的主要贮藏物质。从能量观点看，贮藏脂肪是比较经济的，因脂肪氧化能产生较多的能量。在油质种子中蛋白质含量比淀粉种子高，如豆科植物种子蛋白质含量可高达30%～40%。

　　1.碳水化合物

　　碳水化合物贮藏在种子中的主要是淀粉。淀粉以淀粉粒形态存在于胚乳或子叶中，直径为1～150μm，每种植物贮藏的淀粉粒形状和大小不同。在种子萌发时，淀粉水解成双糖（麦芽糖），最后往往水解为葡萄糖。淀粉种子与油质种子都含有一些蔗糖。

　　半纤维素也是一种贮藏碳水化合物，是多缩戊糖或多缩己糖，在种子中常是甘露聚糖和半乳聚糖。在大麦种子中，半纤维素只用于胚乳细胞壁的加固，而在柿子和椰子的胚乳中则有大量的半纤维素作为贮藏物质存在，在种子萌发时，对幼苗的营养供应起着重要的作用。

　　2.脂肪

　　在种子中贮藏的脂肪多为中性脂肪，在某些植物种子中贮有糖脂和磷脂。温带植物种子中的脂肪含有较多的不饱和脂肪酸，而热带植物种子中的脂肪主要由饱和脂肪酸构成（表8-2）。在电镜下观察，脂肪是以细胞器的形式存在，这些细胞器称为脂肪体（oilbodies，或称spherosome），用不同名称表示它们的来源和结构的不同，目前还存在争论。有人认为脂肪体外确实存在一层由磷脂和蛋白质构成的膜，但有人却认为没有这一层膜。脂肪体的直径在0.2～0.6μm之间。

　　3.蛋白质

　　蛋白质是细胞原生质的重要组成，也是某些种子中主要的贮藏物质。贮藏蛋白质常是简单的蛋白质，但各种植物种子中贮藏蛋白的类别不同，各类蛋白质的氨基酸成分也有很大的差异。由表8－3中可见，玉米种子蛋白多为醇溶蛋白和谷蛋白，水稻种子蛋白大部分由谷蛋白构成，西葫芦和豌豆种子蛋白大多为球蛋白。谷蛋白中含谷氨酸多，如小麦谷蛋白中含有46%谷氨酸；玉米的醇溶蛋白中含异亮氨酸多，占22%。种子中的贮藏蛋白质呈不溶解状态，如在胚乳的糊粉粒中含有蛋白质结晶。糊粉粒应指糊粉层中的蛋白质，而通常广泛分布于贮藏组织内的蛋白质为蛋白体。蛋白体切面呈卵形-圆形，外面包着脂蛋白的膜。

　　4.含磷化合物

　　磷是植物细胞特别是核酸物质的重要成分，积极参与酶的形成和物质转化及能量代谢。种子萌发开始便需要磷素，而磷在种子中作为贮藏物质而存在，含量最多的是植酸盐。植酸盐是非溶解性的肌醇六磷酸钙、镁、钾的混合盐，它是磷酸盐和大量营养矿质元素在种子内的主要贮藏形式，它总是存在于蛋白体中的一种球状体内。

　　二、种子萌发时的物质转化

　　在种子萌发过程中各类贮藏物质发生一系列变化（图8—1），以玉米种子为例，在萌发初期（120小时内），整株幼苗的干重与总氮量均下降，其中主要是胚乳含量下降，而在胚则有所增加。不溶性蛋白质表现相似变化，可是可溶性蛋白质及总氨基酸氮在胚轴中与整株幼苗中均上升，在胚乳中的可溶性蛋白质在3天后出现高峰。核酸与核苷酸的含量在胚轴及整株幼苗中不断增加，在胚乳及盾片中则保持稳定水平，。一般地玉米盾片的变化较少，但在萌发后48小时，盾片中的脂质含量显著下降，而胚乳及胚的脂质含量变化不大。总的趋势是：物质从胚乳进入胚。萌发48小时后，幼苗各部分的可溶性碳水化合物含量均增加①。

　　这里讲的是富含碳水化合物的种子，在富含蛋白质或脂肪的种子中也大致相同。

　　在种子萌发过程中各部分的干重变化不同，胚乳和子叶中的物质运往胚或胚轴（Embryoor Embryonic axis）（胚轴包括胚芽、胚茎及胚根）。种子中贮藏物质在细胞间移动时必须先转变为可溶性的易于移动的物质，这种反应是靠种子的各种水解酶的作用而实现。

　　1.种子萌发时碳水化合物的转化

　　禾谷类种子萌发时，其主要的贮藏物质淀粉发生显著变化。在显微镜下可以观察到淀粉粒的分解，先是表面被侵蚀，其后出现许多沟，最后淀粉粒破碎成小块。完全溶解后有麦芽糖产生。

　　淀粉可分为两种成分：一是可溶解部分，称为直链淀粉，另一是不溶解部分称为支链淀粉。用碘液处理直链淀粉产生蓝色，支链淀粉产生紫色或红紫色，直链淀粉的分子量在10000～50000之间，它是一条长而不分枝的链，由1，4糖苷键联结的a-葡萄糖残基所组成。支链淀粉分子量非常大，在50000～1000000之间，它具有支链结构，其中葡萄糖结合方式除a-1，4糖苷键外还有1，6糖苷键所连接的支链。支链淀粉至少含有300个1，6链连接在一起的支链，在不同植物的贮藏淀粉中，二者的比例不同（表8-4）

　　从淀粉分子结构可见完全水解至少需要两种酶同时作用，即α淀粉酶和β淀粉酶。β淀粉酶的作用是从直链淀粉的末端葡萄糖起，每次切下一个分子麦芽糖。α淀粉酶是在直链淀粉分子上一次切下6个或12个葡萄糖分子（图8-2）。这两种酶都不能水解1，6糖苷键，因此对支链淀粉只能生成54％麦芽糖和糊精。单独由α-淀粉酶作用于直链淀粉，则可将其水解成小分子的糊精，两者共同作用，可将支链淀粉大部分水解，最后剩下一些1，6糖苷键和1，4糖苷键联成的“淀粉碎片”。因此两种酶共同作用，可将全部淀粉的95％水解成麦芽糖。一般禾谷类种子在发芽前，只含有β-淀粉酶，发芽后，才形成α-淀粉酶。

　　另外，通过实验证实在萌发的豌豆种子中，除依靠淀粉酶的水解作用外，还有另外一条途径即磷酸化作用（在磷酸化酶的作用下）。不论在禾谷类或豆类种子中，在萌发初期，子叶或胚乳中的淀粉降解主要依靠磷酸化酶；而在萌发后期，水解途径才成为淀粉降解的主要途径。

　　大麦种子胚乳的糊粉层是α-淀粉酶重新合成的场所。如将胚去掉，便不能产生淀粉酶，施用赤霉素可使去胚种子重新获得合成淀粉酶的能力。实验证明在禾谷类种子中赤霉素在胚内合成，然后运输至糊粉层，促进了各种水解酶（含α-淀粉酶）的合成，酶合成后向胚乳分泌并开始水解淀粉。

　　在萌发时碳水化合物的转变，主要是通过淀粉酶和麦芽糖酶的作用，最后形成葡萄糖。葡萄糖及其他单糖含量很快增加后又逐渐减少，一方面是由于呼吸作用的消耗，另一方面是由于被利用于纤维素和蛋白质合成的碳骨架。

　　2.萌发时脂肪的转化

　　大多数种子的脂肪是由甘油三酯组成的。在种子萌发时，甘油三酯首先在脂酶作用下降解生成脂肪酸和甘油，甘油经磷酸化后通过一系列呼吸代谢途径，最后氧化生成 CO2和水。

　　

　　游离脂肪酸的降解十分复杂，需要由几种细胞器和多个酶系统共同配合进行，才能完成降解过程。降解主要经β氧化途径，当脂肪酸进入乙醛酸体后，在ATP和CoA的参与下，相继地按两个碳原子的部位降解，形成多个乙酰CoA。乙酰CoA在异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶的作用下生成琥珀酸。琥珀酸从乙醛酸体转移至线粒体，在几种酶的作用下转变为草酰乙酸。草酰乙酸在细胞质中的代谢结果产生蔗糖。脂肪酸可以直接被利用来合成磷脂及甘油酯，作为细胞器的组成部分；但主要是部分地氧化及转变为糖，并运转至胚轴供生长之用。脂肪酸经氨基化后还可转变为氨基酸，在一些植物种子中，脂肪酸也可以通过α-氧化途径，在每次氧化中仅除去一个碳原子。α氧化的酶系统存在于线粒体及上清液中。

　　3.种子萌发时蛋白质的转化

　　贮藏蛋白质水解生成氨基酸需要多种蛋白酶共同起作用。产生的氨基酸可以重新被利用，合成新的蛋白质。

　　禾谷类种子的贮藏蛋白质分别位于两个部位，即糊粉层细胞的糊粉粒中和胚乳细胞的蛋白体中。少量贮藏蛋白质则位于盾片及胚轴中，水解后直接为胚轴生长提供氨基酸，这一降解与利用过程是在胚乳贮藏物动员之前发生。

　　在胚乳的蛋白质降解时，非蛋白氮增加，这些氮素化合物在第二天后便开始转入胚轴中。用同位素示踪实验，发现玉米的消化胚乳中存在较多的谷氨酰胺，它们能渗入盾片表皮，并在几小时内进入胚轴生长点中。

　　双子叶植物如菜豆的干燥种子，蛋白酶活性很低，吸水后5天出现一个突然上升，这与子叶内贮藏蛋白质含量的迅速下降密切相关。

　　种子中蛋白质水解产生的氨基酸，既可作为再合成的原料，也可通过脱氨基作用，转变为有机酸和游离的氨。在高等植物体内主要是氧化性脱氨基作用，氨基酸被氧化成相应的酮酸和游离氨。氨对活细胞和组织极其有害，不能大量积累在细胞中，而是极迅速地转化为有机含氮化合物（酰胺形式），成为NH3的暂时贮藏所，以解除氨的毒害。酰胺主要包括天冬酰胺和谷氨酰胺，在体内保留或进行运转，在天冬酰胺酶（Asparaginase）与谷氨酰胺酶（Glutaminase）的作用下，酰胺又将NH3释放出来，供合成新的氨基酸。最近还发现在豌豆种子中存在的高丝氨酸有如酰胺担负着氨基的运转作用。

　　蛋白体是单层膜的球状体，在种子成熟时呈多角形，直径是1～22μm范围，因植物种类而异。在种子萌发时，不溶性蛋白体成为片段、颗粒，最终溶解。通常若干个蛋白体集中形成液泡。

　　电子显微镜的观察结果，蛋白酶进入蛋白体后才能发动蛋白质水解过程。蛋白酶可在细胞的粗内质网上合成，然后注入泡囊中，并移至蛋白体。当泡囊与蛋白体融合时，便将蛋白酶释放到蛋白体中，实现贮藏蛋白的水解。

　　4.贮藏磷酸的转化

　　种子萌发时所进行的物质代谢和能量代谢都和含磷有机物质有密切关系，例如DNA、RNA、ATP以及构成质膜的卵磷脂等都含有磷素组成部分。在很多种子中，肌醇六磷酸（植酸）是一种主要的磷酸贮藏物，并常与钾、钙、镁等元素结合，以磷酸形式存在，因此它既是贮藏磷酸的主要形式，又是这些矿质元素的主要贮藏形式。

　　肌醇六磷酸在肌醇六磷酸酶的作用下，释放出磷酸及肌醇。肌醇、果胶与某些多糖结合构成细胞壁，因而对种子萌发和幼苗生长是十分必要的。

　　种子萌发过程中贮藏物质的分解、运输和重建过程，可以总结为下图（图8-3）。

　　种子萌发需要大量的能量（ATP），这不仅是用于新细胞的合成，也用于形成各种各样的酶。莴苣种子在2小时内吸水过程基本完成，伴随着出现呼吸高峰，在吸胀5小时内，每克干种子的ATP含量由几乎为零增加到400nmol，此时总腺嘌呤核苷酸量也增加，而ADP量则保持基本恒定（图8-4）。在莴苣种子萌发初期，ATP/ADP比值可达4～10，如将吸胀莴苣种子放在空气中，ATP含量高，ADP和AMP很低，一旦将种子移到氮气中，虽然总腺嘌呤核苷酸量仍然维持较高水平，但ATP含量却迅速下降，而AMP显著增加（图8-5）。

　　第二节 种子萌发的外界条件

　　种子萌发必须具备一定的外界条件。这些外界条件是：充足的水分，适宜温度和足够的氧气；近年研究表明，很多种子的萌发对光或暗尚有一定的要求。

　　一、水分

　　水分是种子萌发的第一个因素，萌发首先从吸水开始。风干种子的含水量极低，一般只有其总重的5％～20％，禾谷类种子约为10％～12％。干种子的原生质处于凝胶状态，只能进行极微弱的呼吸作用。种子吸水后，种皮变软，利于气体交换，随着水分的增加，呼吸作用加强。干种子最初的吸水是依靠吸胀作用进行的，即依靠细胞的胶体物质进行物理过程的吸水。因此不论是活种子还是死种子都同样能进行吸胀。吸胀引起胶体膨胀，产生很大压力，使种皮破裂，胚根向外伸展。

　　种子吸胀能力的强弱，决定于种子的化学成分，种皮或果皮对水分的透性以及环境中水分的有效性，其中化学成分是最基本的。蛋白质含量高的种子，其吸胀能力高于淀粉含量高的种子，如豆类种子的吸胀能力大大超过禾谷类种子，前者的吸水量接近或超过本身的干重，而后者一般约占种子干重的1/2（参看表8-5）。

　　

　　

　　种子萌发时吸水的第一阶段是吸胀作用，吸胀压可达1000个大气压，这一过程的温度系数较低，表明是物理过程。非休眠种子水分吸胀完成后，一些代谢活动已开始进行，其中包括酶的活化和重新合成。第二阶段是吸水的停滞（滞后）期，在第二阶段中代谢过程加速进行，并进入吸水的第三阶段，出现另一个迅速吸水过程，此时正是胚根外露（图8-6）。至于休眠种子或死种子却停留在第二阶段的状态，没有核酸和蛋白质等的合成。

　　吸水各阶段与呼吸作用间有着密切关系。在吸水第一和第二阶段中，CO2的产生超过O2的吸收，呼吸对KCN不敏感，随着吸水量的第二次上升，Qo2显著增多，对KCN的敏感性也随着增加。

　　水虽是种子萌发不可缺少的条件，但若土壤水分过多，也妨碍种子萌发。当土壤水分接近于田间持水量60％时，较有利于种子萌发。

　　二、温度

　　温度是种子萌发必需的第二个因素，不同植物种子萌发所需温度范围不同，过高或过低温度均会延迟种子萌发，或者降低发芽率。最适温度是指种子在这个温度中能在最短时间内获得最高发芽率；最低温和最高温是指种子仍能萌发的最低与最高温度（表8-6）。

　　同一作物不同品种对温度要求不同。作物种子萌发温度因原产地不同而异，若原产于高纬度地区的种子，萌发要求的温度较低，而原产低纬度地区的种子，萌发要求的温度较高。了解不同植物种子萌发所要求的温度，对于确定播种期很重要。对于早春作物更要注意选择适当的播种期，播种时的平均地温，对于种子萌发是个决定因素。

　　三、氧气

　　种子萌发时随着吸水呼吸逐渐加强，需要吸收大量的氧，因此氧是种子萌发的必要条件。

　　一般作物种子需要空气含氧量在10％以上才能正常萌发，尤其是含脂肪较多的种子，如棉花、花生种子萌发时，比淀粉种子要求更多的氧气。当周围空气含氧量下降至5％以下时，多数作物种子都不能萌发，遇到土壤水分过多时，就会烂种。蔬菜种子通常需要5％～10％的氧才能萌发，黄瓜和葱能耐较低的氧分压，而芹菜和萝卜对氧分压的降低十分敏感。

　　播种过深或土壤积水都会造成土壤缺氧，影响到种子的正常萌发。在农业措施上实行深耕、平整土地、改良土壤等，目的之一是为了增加土壤中的氧气。播种深度直接关系到萌发时的氧供应，不同作物种子萌发对氧的要求不同，要根据种子萌发特性决定播种深度。

　　水稻对土壤中缺氧的耐受力较强，能在较长的时期内进行无氧呼吸。但水稻种子的健全萌发仍需要良好的供氧条件。在缺氧情况下只长胚芽鞘，而根的生长很慢，长出的幼苗很弱。因胚芽鞘的生长只有细胞伸长而没有细胞分裂，只要供给充足的水分就可以；根的生长既有细胞分裂，又有细胞伸长，而细胞分裂需氧。在缺氧的情况下生长过久，会因无氧呼吸消耗较多的有机物，释放较少的能量，还会积累过多的酒精使种子中毒，秧苗不扎根。因此在秧苗期间需要注意秧田排水，保证氧的供应才能培养壮秧。

　　四、光

　　对于栽培植物的种子，光作为萌发的一个因子也许并不普遍地觉察到；可是在自然界的植物中，对光敏感的种子却很多，其中有些种子只能在暗处萌发，而更多的种子萌发却受到光照所促进。早在1907年就有人研究过946种种子，发现光对其中672种种子萌发有促进作用，而对258种种子有抑制作用，其余的为不受光影响的种子。萌发时需要光的种子叫需光种子，如莴苣和烟草；而另一些植物种子的萌发则受到光的抑制，叫嫌（忌）光种子，如老枪谷（苋属的一种）、葱属的若干种。大多数农作物种子萌发时对光照的敏感性不大。

　　种子对光的需要是一种保护作用。小粒种子贮藏物少，假如在埋土太深下萌发，未出土前已耗尽贮藏物质，萌发对光的需要可防止这种情况的发生，使种子只能在地面或靠近地面萌发。为光所抑制的萌发也是一种保护作用，可使缓慢生长的种子免于在一次阵雨后在地面上萌发，以至在幼苗根部长成前已干燥死亡。

　　种子的感光性是可逆的，即在红光（660nm）照射下具有促进萌发的效果，而远红光（730nm）照射可以逆转，这种可逆现象，能在同一种子中反复多次（表8-7）。目前已知这一可逆反应是由于光敏色素吸收了这两种光而引起一系列生物化学变化，从而促进或抑制种子萌发。

　　在研究赤霉素和激动素对种子萌发的影响时，发现赤霉素可以代替红光的作用，促进莴苣种子在暗处萌发，对烟草种子也有同样的作用。激动素也能在暗处促进需光种子的萌发。可是赤霉素和激动素的促进作用，都不能被远红光照射所抵消，表明它们的作用机理不同。

　　施加微量乙烯可以促进一些植物种子的萌发，如花生、三叶草、苍耳、大爪草等。当这些种子一旦吸胀萌动，便能迅速产生内源乙烯。

　　第三节 种子的休眠

　　、种子休眠的适应意义

　　种子的成熟通常是以胚的生长停止作为终点，这种生理成熟的种子具有高度活力，在适宜条件中胚又可重新恢复生长。由于外界条件不适宜而迫使生长暂时中止，这些种子称为处于静止状态（quiescence）。处于静止状态的种子只要给予一般的（非特异性）萌发条件，如足够的湿度和氧以及适宜的温度，就可以使之迅速萌发。如果这种生长的暂停是由于内部生理抑制引起，即使充分地给予一般的萌发条件，种子仍然不能萌发，则称为处于休眠状态（dormancy）。休眠种子往往要求特定的环境刺激，才能诱发生长。也有人称前者为强迫性休眠，而后一种为生理性休眠。通常，休眠主要是指生理性休眠（图8-7）。

　　引起休眠发生的原因很多，其中包括胚未成熟；种皮、果皮对空气或水的不透性、胚的机械障碍；对光、温的特殊要求以及发芽抑制物的存在等。

　　种子休眠是植物发育过程的一个暂停现象，或称为“生命的隐蔽”现象。对植物本身来说，既是一个很重要的发育时期，又是一种有益的生物学特性。是植物经过长期演化而获得的一种对环境条件及季节性变化的生物学适应性。例如温带地区的植物在秋季形成种子后，用延迟至翌春萌发的方式来避免冬季严寒的伤害。有些植物在同一果序上不同着生部位的种子具有不同的休眠特性，因而这批种子的休眠期便有长有短，在全年的各个月份中均有部分种子萌发，甚至在若干年内可以陆续萌发，这样便可以使种子能利用某一时期较适宜的条件，来进行萌发和生长，从而增强植物对不良环境的适应性，提高种族生存的可能性。

　　禾谷类种子由于具备短暂的休眠期，可以避免谷粒在穗上萌发，特别是在收获期遇上阴雨天气，不但保证种的延存，而且对人类也有所俾益。有些品种休眠性极小或无，谷粒往往容易在穗上萌发，引起严重的损失。

　　不少果树、林木、药材、牧草和某些农作物种子，在采收后需经过一段休眠期才能萌发，因而给生产带来一定的困难，即不能及时播种，也无法在收获后进行发芽试验。为了进行适时播种，就有必要解除种子休眠，或缩短休眠期。

　　田间杂草种子具有复杂的休眠特性，萌发期参差不齐，由于陆续出土难以防治而给庄稼带来很大的危害性。对杂草种子的休眠特性进行充分研究，将有助于防治杂草，提高作物产量。

　　休眠种子对不良环境具有强大的抵抗力，能耐长期贮藏而保存种子活力，能在恶劣的季节中存活下来，表现出高度的适应性。阐明这种生命活动的生理生化基础是生物学中的一个重要领域。因此，种子的休眠问题不仅具有重大的实践意义，而且也具有重大的理论意义。

　　二、种皮在种子休眠中的效应

　　由种皮引起的休眠，包括三个方面。

　　1.种皮的不透水性

　　豆科、锦葵科、藜科、百合科等多种植物的种子具有坚厚而不透水的果皮或种皮，农业上常称为硬实。硬实种子不易吸水，除非剥去种皮或使种皮破裂，才能促进种子吸水和萌发。

　　种子的硬实性一般地是属于遗传性状，但硬实的形成及其程度却常受环境因子影响。贮藏条件也可改变种子的硬实性，如菜豆在贮藏中由于逐渐干燥而增加种皮不透水性。由于种皮的不透性使胚得不到必要的水分，阻碍了萌发。因此在农业生产中，硬实种子是一个值得重视的问题。

　　2.种皮的不透气性

　　种皮不透气性可以苍耳种子为例。苍耳果实含有两粒种子，上位的种子种皮具不透性，限制氧的进入。在21℃时，上位种子要求在纯氧中萌发，至少要有60％氧的存在；而下位种子氧的最低值仅为6％。如果把种皮剥去，上位种子的裸胚萌发所需的氧量为1.5％，而下位种子为0.6％。可见种皮对氧的透性低，使种子内部氧的分压低于萌发所需的浓度。

　　3.种皮的机械阻碍

　　种皮的存在对发育中的胚起着物理学上的阻碍作用。如果种子吸水所产生的压力不够大，胚根未能穿破种皮，萌发便不能进行，如苍耳、白蜡树的种子以及蔷薇科的一些种子。

　　解除硬实促进萌发的方法很多，其中包括机械破损，如擦破、切伤种皮及去除种皮等。其次是温度处理，常用加热法；变温也可促进种皮发生机械变化，有利于水分和氧的进入；冰冻法可使苜蓿硬实数量减少。再其次是化学处理，包括应用乙醇、丙酮、H2O2以及浓硫酸。下表（表8-8）提供一些处理方法可对种子不透性产生影响。

　　三、胚未发育完全或种子未完成后熟作用

　　很多植物种子在刚采收时呈休眠状态，必需通过一段贮藏时间才会顺利萌发。这些种子通常被认为具有后熟期。后熟作用是指种子在贮藏期间发生一系列改善萌发的变化，一些种子通常可在干藏中进行后熟；而另一些种子则需在低温湿润状态下后熟，后一种措施又可称为层积处理（stratification）。后熟期长短因植物而异，如需光性莴苣种子需经几个月的干燥贮藏才能完成后熟，而大麦种子在40℃下干燥3天便可完成后熟。粳稻种子大部分有后熟期，因此用新采收的稻种播种时，必需设法促进后熟作用，一般可用日晒法。低温预冷、高温干燥也能促进后熟作用。

　　在后熟期间，很多种子的胚未出现可觉察的形态解剖学上的变化，因而认为这类种子的后熟过程是种子与种皮的物理与化学变化，包括贮藏物成分的改变、种皮透性变化、发芽促进物的出现和发芽抑制物的消失等。可是还有另外一些种子因它们的胚尚未成熟，在休眠期间需要发生形态解剖学上的进一步变化，如银杏、人参种子，其胚尚未发育成熟，必须在贮藏期间继续生长一段时间，才能萌发。用赤霉素处理可以将人参种子的后熟期，从1～2年缩短至几个月。

　　在生理上尚未完全成熟的种子，必须在适当的温度、湿度和空气条件下，完成生理上的后熟作用。通常应用层积法（湿润低温砂藏法）将种子与湿砂层积在0～5℃下堆积1～3个月，种子酶活性增强，不溶物转变为可溶物，胚也长大。

　　四、发芽抑制物

　　有些植物种子不能萌发是由于果实或种子内有发芽抑制物存在。这些抑制物的种类很多，如挥发油、生物碱、有机酸、酚、醛等。它们存在于种子的子叶、胚乳、胚、种皮或果实里。抑制物中最简单的有氢氰酸，较复杂的有芥子酸、精油等；醛类化合物如柠檬醛、肉桂醛等；酚类化合物如水杨酸、没食子酸等；生物碱类如咖啡碱、古柯碱等；不饱和内酯如香豆素、花椒酸等。此外还有脱落酸、阿魏酸、咖啡酸、肉桂酸等。

　　香豆素是最早被人们确认的休眠诱导物，其衍生物在自然界中分布甚广；酚类化合物也是广泛存在的天然发芽抑制物。脱落酸是目前已知的天然抑制物中作用最强烈的物质。

　　由于抑制物的种类与数量不同，在自然界中要求最低量的雨水淋溶也不同。这种休眠类型具有生态学上的意义。在沙漠中，水分往往是种子萌发的限制因子，由于抑制物的存在，种子只能在降雨量足够之后才能将抑制物淋洗促进萌发。某些种子淋溶出来的抑制物，还能抑制周围其他种子萌发，从而使前者在生存斗争中占优势。

　　五、基因表达与休眠

　　人们起初认为休眠意味着胚由于缺少某些主要组成而不能完成萌发过程，这些组成可能是蛋白质，基因表达的产物。可是迄今为止并未发现在非休眠的胚中存在的某些蛋白质是休眠胚所没有的。

　　近年研究发现相反的事实，即在休眠胚中找到特异地表达的基因。最先从小麦的若干cDNA克隆中分离出某些基因只在休眠胚中表达，在雀麦中也发现这种事实。因此以cDNA为探针可测出休眠胚和非休眠胚的mRNA（杂交试验）。但随时间的推迟，这些mRNA只存在于吸胀的休眠胚中（mRNA能持续增加），在萌发的非休眠胚中则无（图8-8）。可见休眠胚中基因表达的产物可以阻止萌发过程的完成。至于非休眠胚在吸水后不再产生新的mRNA，失去阻止萌发的基因表达产物，可见休眠的解除反映出基因表达潜力的抑制。这一研究的广泛意义有待进一步探讨。

　　第四节 种子的寿命与贮藏

　　一、种子的寿命

　　种子从成熟至丧失生命力所经历的时间，称为种子的寿命。种子的寿命在不同种类植物种子中是不同的，同一种植物种子寿命的长短，也与贮藏条件有密切关系。一般地，水稻、小麦、大豆等只有两年寿命，蚕豆、绿豆等5～11年。但如果贮藏合理寿命可以延长，如小麦种子在干燥低温下保存，可以延长到10年或更长。

　　有些豆科植物的硬实种子，可以有几十年寿命。根据记载，寿命最长的是睡莲种子。如在我国东北地区干涸的湖床中发现印度莲子的活种子，据当地群众聚居历史推测，种子落到土壤中至少在250年以上，而应用放射性碳进行测定的结果，则认为这些种子的寿命是1040±210年。

　　在实践中得知一些短命种子往往只有几天或几周的寿命，对于这类的短命种子，目前只能在采收后迅速播种，延迟播种就会丧失发芽力。很多热带植物的种子属于短命种子，如可可、古柯、椰子、橡胶、荔枝、龙眼、木波萝、芒果、黄皮、榴莲、坡垒等，它们不耐脱水干燥，也不耐零上低温贮藏。1973年Roberts将这一类种子称为顽拗性种子（recalcitrant seeds）以区别于其他的正常性种子（orthodox seeds）。温带植物也有这类顽拗性种子。另外水生植物种子也多具有此特性。经过研究，人们认识到只要使这些种子保持一定含水量，和贮藏在适宜的温度中，有可能从几天的寿命延长到几个月甚至更长时间。

　　二、在贮藏中影响种子寿命的因子

　　影响种子寿命的两个最主要的因子是：种子含水量和温度。这两个因子又是相互密切联系着，当贮藏温度升高时，含水量必须相应地降低，才能维持安全贮藏；反之，如果含水量稍高一些，则温度必须相应地降低，才能保证安全。从大量的贮藏实践中得知，种子含水量比贮藏温度更为重要，当含水量从5%提高到10%所引起的发芽力丧失要比从20℃升高到40℃更为迅速，例如苜蓿种子，只要含水量为6%，即使温度升高达38℃，在贮藏三年后，仍可保持发芽力，可是当含水量上升至16%时，3个月后发芽力便迅速下降。

　　新鲜采收的种子含水量高，往往易于萌发。当种子含水量为18%～30%时，如有氧存在，由于微生物活动而产热，种子易死；当油质种子含水量高于10%，淀粉种子高于13%，贮藏中的真菌一旦繁殖便使胚受到损伤。总之淀粉种子含水量若超过10%～13%，将会损害种子的发芽力，必须迅速把种子的含水量降低然后进行贮藏。

　　一般种子含水量是以5%～6%为宜，含水量过低反而加速种子的劣变，以至丧失生活力。这是由于脂质过氧化所引起的损伤。可是近年来国内外某些学者探讨某些植物种子的超干贮藏技术，获得肯定效果，证明这些种子可以耐受1%～3%的低含水量，超干处理有利于贮藏。

　　由于人类的活动，使得很多野生种和原始作物品种大量消失，如果不及时地把它们收集并保存起来，总会有一天大量的有用植物资源将会从地球上消灭，因此很多国家都建立种质库（种子库），而国际上一些有关的组织正为这个长远目标而努力。在种质库中为了长期贮藏，贮藏条件要求比较高，推荐标准规定种子应在密封容器中贮于-8℃或以下，种子含水量为5±1%（一般为3%～7%）。

　　为了进行中期和长期贮藏，必须选择高质量的种子，如未受过热伤害、无微生物或昆虫侵扰的高活力种子。作为短期贮藏的种子，含水量可以略高（如淀粉种子为10%～13%），贮藏温度可略高（零上温度），这应看贮藏期限长短的目的而决定。

　　三、种子活力是评定播种品质的指标

　　对种子播种品质的评价，最初只是以发芽率作为指标。在30年代，有些学者提出萌发速率应是种子活力的标准，到了50年代，在国标种子检验协会的年会上才规定了种子活力与种子发芽力（即种子生活力）的区别，并把种子活力确认为种子品质中一个重要的独立因素。

　　随着种子的发育，活力水平逐渐上升，生理成熟期达到高峰。成熟后的种子处于脱水状态，并随着种子的采收、加工、贮藏、运输等，以不同速度发生劣变，活力水平又逐渐下降。在种子成熟过程中，由于成熟度不高，或成熟期间的条件不良，均可使种子活力下降。种子采收、加工、和贮藏的条件也会影响活力水平。如果采收后贮藏条件适宜，种子活力的保持可以延长。在播种时，高活力种子将会产生健壮的幼苗，这些幼苗能适应不良环境，田间生产性能良好，提高产量的潜力大。在种子已发生劣变，活力有所下降的情况下，播前进行种子预处理以提高种子活力，显然也是一项重要的农业措施。概言之，种子活力将随种子的发育、成熟、采收、加工、贮藏和播种而发生变化（图8-9）。

　　四、种子生活力的检验原理和方法

　　检验种子活力和生活力（发芽力）是非常重要的农业措施。其中以活力最能反映种子质量的实质，可是由于种子活力是质量上的概念，用数量来表达较难，它反映种子内在的：①有效修复和活化潜能；②贮藏物质降解与酶及细胞器等的合成能力；③mR-NA的转录与DNA的复制能力；④造成合适的微观环境（根据Ching1982）。因此检验种子活力不能单凭常规的标准发芽试验，往往需要几种方法同时进行，而且要求比较严格。

　　在实践中为了适应农林业生产的实际需要，迄今，常规的标准发芽法仍为国际种子检验协会（ISTA）列为种子检验规程中的核心部分。另外，快速而准确的发芽法及生化测定法亦为国际规程所采用。目前常用的主要有以下几种：

　　1.剥胚或切割种子的快速发芽法

　　凡具有生活力的种胚（包括休眠种子）一旦解除束缚（指种皮或果皮）后，消除透水、气体交换或机械障碍，在合适的温度与湿度及光暗条件下短期内迅速萌发。方法是剥取胚体置吸水纸上催芽，或切割子叶或胚乳后进行胚体培育。

　　2.依据酶活性测定生活力

　　以各种指示剂的变色来标志种子中酶活性和呼吸代谢。以TTC法最常用，此外尚有中性红、甲基蓝及麝香溴酚蓝等方法。

　　TTC法已列入国际种子检验协会（ISTA）的规程中，此法系利用2，3，5-三苯基氯化四唑（又称四唑，2，3，5-triphenyltetrazoliumchloride简称TTC）的颜色变化原理来准确鉴定种子的生活力。四唑为无色或淡黄色水溶性结晶，它被还原时变成红色的不溶性的三苯甲（左：月右：朁）种子的生活力不同，胚被染成红色的程度也不同，着色的部位及颜色的深浅表示种子生活力高低的程度，死种子一般染不上色。

　　3.依据种子化学成分变化测定生活力

　　简便实用的是直接荧光法，把种子切成两半，取其中一半放在紫外线荧光灯照射下不产生荧光的白纸上面进行观察，一般凡具有发芽力的种子，在紫外线下产生明亮的蓝色、蓝紫色、紫色或蓝绿色的荧光，而死的种子多半是黄色、褐色以至暗淡无光，并带有各种斑点。

　　4.根据细胞膜的透性来测定生活力

　　种子细胞膜的完整性与其活力、生活力的关系十分密切，具体应用到生活力的速测上主要有以下几种方法：

　　（1）纸上荧光团法纸上荧光团法主要用于十字花科或其它小粒的种子上，是根据死种子细胞膜透性增大，在吸胀时具有荧光特性的有机物从细胞排出，在种子周围的纸上产生明显的荧光团的原理来检测种子生活力的。

　　（2）软X射线辐射照相法此法主要用于种子的饱满度、空壳率、潜伏害虫以及生活力的快速测定上，其最大优点在于：一是经过造影的种子，仍可保存或供播种用；二是可以同时检测几个项目，如虫害、空壳率、胚成熟度及生活力等；三是不受种子休眠期的影响。

　　此法的原理是基于老化劣变种子的细胞膜失去半透性，用重金属盐类如BaCl2、BaSO4等作为照相衬比剂处理后，受损伤的细胞能吸收衬比剂，在软X射线下照相可显示出不同程度深浅阴影，以便鉴别出种子劣变或损伤的程度。

　　（3）红墨水染色法此法经济而简便，是国内首创的一种染色法，其原理如上述。凡胚部深红或粉红或有密集的散状红斑者都是丧失发芽力的种子；胚部不着色者为高活力种子；而带有不同程度的浅斑块者分属低活力或中活力种子。

　　为了精确地了解种子的播种品质，种子活力的测定是很有必要的，除上述的生活力速测法基本上适应于活力测定外，还有下列一些已列入ISTA和AOSA（美国官方种子协会）《活力测定手册》的9种方法：抗冷测定法、加速老化法、四唑图形法、电导法、幼苗分级法、Hiltner砖砾法、幼苗生长势测定法、冷发芽法、幼根生长斜板法等，在此不作具体介绍。