一、植物生理学的研究对象和内容

　　植物生理学（plant physiology）是研究植物生命活动规律的科学，是生物科学的一个重要分支。植物生理学的研究范畴应当包括整个植物界的各种类型植物的生命活动，但由于和人类关系最密切的植物（含农作物、林木、园艺作物和资源植物等）大多数是高等植物，因此植物生理学研究的对象往往着重于高等植物。

　　植物生理学是研究植物体内所进行的各种生理过程及其作为这些生理过程的生物物理和生物化学基础，这些过程的机理以及与环境条件的关系和形态结构的关系。从群体、整体、器官、组织水平深入到细胞、亚细胞和分子水平，把宏观与微观结合来阐明植物生命活动的规律。研究的目的不仅要认识和解释现象，而且更要掌握其规律性，能动地为农、林、园艺等生产服务。

　　高等植物的生活史从受精卵分裂开始，经历胚胎发生期，完成种子发育阶段；种子萌发后植物经历幼龄期、性成熟期、开花结实期以及衰老期。植物在生命活动的整个过程中产生许多变化，概括起来是：物质转化、能量转化、信息传递和形态建成。在叶绿素的参与下，绿色植物能将CO2和H2O以及其它无机物转变为有机物，同时将太阳的辐射能转变为化学能。这个光合作用过程是植物体内进行所有物质转化和能量转化的基础。光合作用和所有的代谢过程是植物生长发育的基础，而生长发育则是各个代谢过程的综合表现，也包括形态建成过程。与动物和微生物相比，植物本身有其独特之处，首先是绿色植物具有自养性，能利用无机物自行制造有机物；其次是植物扎根在土中营固定式生活，因而对不良环境的抗性较强；再其次是植物生长无定限，虽然部分组织或细胞死亡，但同时却有器官、组织或细胞再生或更新，不断生长；最后的特点是植物体细胞具有全能性，即具有完整细胞核的细胞，都具有分化成一个完整植株的潜在能力。因此，植物生理的研究不但具有生物共性，而且还有其特殊性，具有重大的理论意义。

　　二、植物生理学的产生和发展

　　我国古代劳动人民在农业生产中总结出很多有关植物生理学的知识，例如豆类与谷物的轮作法、“粪种”（即用粪水浸泡种子）法、“七九闷麦”法（即春化法）等。但由于中国长期处于封建社会，劳动人民积累的生产知识和经验，得不到科学实验的验证和理论上的概括，在长时间内未能形成科学体系。

　　随着人类生产力以及其它基础学科的发展，科学的植物生理学得到相应的发展。植物生理学的产生是从土壤营养的研究开始，农业生产的发展要求植物生理学回答：植物体中的物质从那里来，又是如何进行营养的。直到19世纪德国李比希（Liebig，1840）建立矿质营养学说，提出施矿质肥料补充土壤营养的消耗；与此同时法国布森格（Boussingault）用实验证明植物不能利用空气中的氮素；而克诺普（Knop）、费弗尔（Pfeffer）在无土条件下培育植物成功，这些都是对植物营养理论的重大贡献。18世纪海尔斯（Hales）将植物干馏，观察到有气体放出，推测植物体能吸收气体状态物质，这一发现使人们注意到空气营养。普利斯特利（Priestley）在发现氧后不久也观察到植物的绿色部分有放氧现象（1779年）。同年荷兰印根胡兹（Ingenhousz）发现植物的绿色部分只有在光下才能放氧，在黑暗中则放CO2，这既证实了光合作用也发现了呼吸作用。

　　19世纪在西欧广泛进行资产阶级产业革命，造成了社会生产力的高涨，机器和化肥的应用促进了农业生产的发展，因此对植物内部活动过程的了解有更多的要求，植物生理学便逐渐形成了独立的学科体系。1845年罗伯特迈尔（Robert Meyer）把能量守恒定律应用到植物生理学，确定了光合作用也服从这一定律，并且指出光合作用的基本特点是把光能转变为化学能。其后俄国季米里亚捷夫（Gimiriazev）证明光合作用所利用的光就是叶绿素所吸收的光；而巴赫（Bach）、巴拉琴（Palladin）和科斯梯切夫（Kostychev）则确认呼吸作用是“生物燃烧”，其释放的能量来自呼吸底物中所贮藏的能量。

　　有关形态建成方面也有很大发展。1920年加纳（Garner）和阿拉德（Allard）提出光周期学说，阐明日照长度对植物开花的作用。随后博斯威克（Borthwick）等人发现了光敏素，把形态建成推进到细胞和分子水平。另外，组织培养技术的发展大大推动了植物生长发育的研究。1904年在含有无机盐溶液及有机成分的培养基上成功地培养了胡萝卜和辣根菜的离体胚。1934年怀特（White）用番茄根建立了第一个无性繁殖系，并发现在迅速生长的根尖病毒浓度很低，这为培养无毒植株奠定了基础。Skoog和崔澂发现腺嘌呤或腺苷可以解除培养基中生长素对芽形成的抑制作用，确定了腺嘌呤/生长素的比例是控制芽和根形成的主要条件之一。由于广泛研究和培养技术的不断改进，特别是单细胞培养并诱导分化成植株的成功，以及植物生长物质知识的不断增多，加上农业生产上不断提出新的要求，大大促进了这一领域研究的的广泛开展。同时，使早期提出的细胞全能性假说，得到了科学的证实。

　　20世纪初期迄今，由于物理学、化学的发展，以及先进技术的应用，促进了植物生理学突飞猛进向前发展。生物科学领域中的细胞学、遗传学、分子生物学、生物化学、生物物理学等的发展，使深入研究植物生命活动的机理变得更为有效。各种问题的研究趋向分子水平深入，又不断综合，提出新概念。初期的植物生理学着重外界条件的影响和外表的变化。30至40年代生物化学的发展对植物生理学的冲击很大，促使植物生理研究大大地深入到植物内部的机理。60年代中期分子生物学成为一个学科，使植物生理学的范畴更广阔，分析也更深入。反映这种趋势的突出例子是：国际著名的学术期刊《植物生理学年鉴评论》（Annual Review of Plant Physiology），于1985年改名为《植物生理学及植物分子生物学年鉴评论》（Annual Review of Plant Physiology and PlantMolecular Biology），这表明在植物生理学领域的研究中分子生物学的比例加大了。

　　我国现代植物生理学的发展可追溯到1917年钱崇树在国外发表了一篇有关离子吸收的论文，但他后来没再从事植物生理学工作。20年代末，罗宗洛、李继侗和汤佩松先后回国开展植物生理学方面的研究，为中国植物生理学的发展奠定了基础。但在旧中国，科学工作者的研究未被重视，发展缓慢。解放后，综合性大学生物系和农、林、师范院校普遍开设植物生理学课程，中国科学院、农科院以及许多农、林业研究部门也设立专门研究机构，培养了一大批从事植物生理学方面的人才，做了大量研究工作，发表的论文有的已接近国际先进水平，甚至居于领先地位。随着我国工业、农业、林业和园艺生产的发展，植物生理学必将得到蓬勃的发展，为实现我国四个现代化作出贡献。

　　三、植物生理学的发展前景

　　植物生理学的产生和发展，决定于生产的发展和其它学科的发展，而植物生理学的发展又反过来促进农、林业等生产的发展。展望前景，一方面是植物生理学本身的发展，另一方面是植物生理学的应用。

　　溶液培养法（无土栽培法）在阐明植物对养分需要上起过决定性作用，并奠定了施用化肥的理论基础。近几年来溶液培养法已发展成为一种实用的农业生产手段。如前苏联在西伯利亚利用无土栽培法生产饲料，英国则用此法生产花卉，在阿拉伯国家的沙漠地带则用此法在室内种植蔬菜和谷物。我国许多地方近年来也应用无土栽培法生产蔬菜和花卉。

　　植物激素的发现促进了植物生长调节剂的研制和生产，并且广泛应用于农业生产，取得了显著的效果。如杂交水稻制种时保证花期相遇；去雄、疏花、保果、改变株型、改善品质，以及插条生根、打破休眠、延长贮藏期、人工催熟等问题，都可应用植物生长调节剂来解决。此外，有些植物生长物质（如2，4-D）还用作除草剂，能选择性地除去稻田的杂草，以代替田间中耕除草的繁重劳动，因而开辟了农药界的新领域。

　　组织培养技术的理论与应用有很大的发展。由营养芽脱分化为愈伤组织，愈伤组织经过大量繁殖后再分化出许多芽和根，成为许多小苗，这便可大大提高繁殖系数和缩短育苗时间。还可通过组织培养生产某些特殊物质（次生物质）。近年来原生质体的培养取得可喜的进展，已经获得很多再生植株，通过原生质体融合和细胞杂交，并结合常规的选育技术，有可能育出新的植物。另外通过组织培养技术可获得单倍体植株。对试管苗繁殖中的“玻璃化”、激素后效应、遗传稳定性和复壮等问题，有待进一步研究。同时还应用组织培养技术诱导体细胞胚的发生，从体胚培养进入人工种子的研制研究。在离体培养中，可以较好地研究细胞和组织的分化，深入了解植物发育的分子机理。

　　为避免育种工作的盲目性，必须选择那些具有优良农艺性状和经济性状的亲本，构成最佳的遗传组合，以求产生理想的植物体。细胞生理学的现代技术能使单个细胞长成植株，且能操纵体细胞内的遗传物质。无疑，植物生理学与遗传学结合，对人类的未来是非常重要的。

　　认识了植物对自然界的光温反应规律，不仅可以解释植物生长发育的现象，而且还可以预测引种成功的可能性，用人工方法控制植物的开花季节等。光敏素的发现开辟了形态建成的分子基础研究，目前还发现另一调控形态建成的色素——隐花色素，两者均为学者们所重视。

　　存在于叶绿体基质中的核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）是地球上主要的可从空气中取得CO2的酶，目前已被作为遗传工程中的一个重要目标，近年来对该酶的晶体结构、反应机构、调节及分子生物学方面研究进展迅速。其次，固氮酶的研究亦已进入分子水平。

　　水分在植物生命活动中扮演着一个非常重要的角色，水分胁迫往往使膜蛋白从膜系统游离下来，导致蛋白质变性聚合。可是正常性种子的细胞却能耐脱水，而顽拗性种子则否，学者们对这个问题感到困惑，近年来对其研究十分活跃。

　　种子品质严重影响到作物产量。当前对种子品质研究的趋向有两个方面：一是从种子萌发潜力（或称生活力）和耐藏性的高低进行研究；另一是寻找种子品质的分子标志。

　　在多次农业及粮食的国际会议讨论中，曾提出十余项迫切的研究任务，其中多项属于植物生理学的范畴，如光合作用与生产、生物固氮、矿质吸收、对不良环境的抗性、对竞争性生物系统的抗性、植物的生长发育与激素等。其余几项如遗传工程、细胞工程、菌根和土壤微生物、大气污染、病虫害的控制等也与植物生理学有关，可见植物生理学是农业现代化的主要基础。

　　光合作用的研究，在解决粮食问题和能源问题两个方面都将发挥巨大作用。甚至还涉及环境保护方面，因为工业发展，石油、煤等的燃烧量大，空气中CO2显著增加，以致影响气候环境，增加光合作用来吸收CO2是对策之一。更为突出的是新能源的开发。地球上捕获、转化太阳能的最主要途径是绿色植物的光合作用，每年能固定3×1021J，10倍于世界上每年的能量消耗。为此提出如下办法：（1）利用植物残渣制成沼气；（2）使植物产物发酵制造酒精；（3）利用不适于耕种的土地栽植产油脂或碳氢化合物的植物以提取燃料；（4）利用藻类或离体叶绿体在光下产生氢气；（5）用提取的叶绿素及人造的无机半导体物质来摸拟光合作用，分解水放出氢气。这些做法都是根据植物生理学研究发展出来的。太阳能取之不尽，如能用来产生氢气作为燃料，燃烧后生成水，可反复使用，且不会造成污染。

　　地球上的空气、土地和水源受到污染日益严重，利用植物净化和监测环境日益被重视。

　　植物生理学一面向“微观”方向发展，另一趋势是向“宏观”方向发展，从以植物个体或器官为研究对象走向群体和群落。随着环境科学的发展，以及电子计算机的应用、遥感遥测技术的研究、数学模型的研究等等，将使植物生理学在更大规模上控制植物的生长和改造自然。植物生理学的发展不仅使农业生产的面貌发生深刻变革，也会对工业的发展产生深远的影响。

　　本教材既依据研究对象和内容、学科的产生与发展安排章节与编写内容，同时也考虑到学科发展前景，因此除阐明基本原理和基础知识外，还拟引导读者较多地接触学科发展的边缘与前景，能更多地领悟到今后植物生理学的任务，使在学习上增加动力与信念。