植物和其它生物一样，都是由细胞（cell）构成的。植物细胞既是植物体的结构单位，也是功能单位。植物的物质代谢、能量代谢、信息传递和形态建成都是以细胞为基础的。因此，要了解植物生命活动的规律，必须研究植物细胞的结构和功能。

　　所有细胞可分为两大类，即原核细胞（prokaryotic cell）和真核细胞（eukaryoticell）。原核细胞结构简单，核质与细胞质之间没有明显的核膜，因而无明显的细胞核；除质膜外，细胞质内无其它膜层结构：如内质网、线粒体、叶绿体和高尔基体等，但有核糖体。细菌、蓝藻等单细胞生物属于原核细胞一类。真核细胞具有明显的由膜包裹的细胞核，细胞质高度分化形成各种执行不同生理机能的细胞器，如线粒体、质体等，这些细胞器通过膜的联系，组成复杂的内膜系统。除细菌和蓝藻以外的低等植物和高等植物都是由真核细胞构成的。由于本书的研究对象主要是高等绿色植物，所以我们只讨论真核细胞。

　　第一节 植物细胞的结构与功能

　　真核植物细胞由两大部分组成：细胞壁（cell wall）和原生质体（protoplast）。细胞壁包围着原生质体，原生质体包括细胞质（cytoplasm）、细胞核（nucleus）和液泡（vacuole）（图1-1）。

　　一、细胞壁

　　植物细胞的一个显著特征就是具有细胞壁。细胞壁是包围质膜的一层坚硬外壳，它是由纤维素、半纤维素、果胶质、木质素和蛋白质组成的。细胞壁具有稳定细胞形态、减少水分散失和保护作用；它还参与细胞的生长、分化。细胞识别和抗病等代谢活动。细胞壁包括初生壁、次生壁和胞间层三部分（图1—2）。

　　1.初生壁

　　初生壁厚约1—3μm，它是由纤维素、半纤维素、果胶质和蛋白质组成的。

　　纤维素是由300～15000个D—葡萄糖基β—1，4—糖苷键结合形成的，不分支，长约0.25～5μm，不溶于水。纤维素分子之间平行排列，横向以氢键相连，100个左右的纤维素分子聚集成束，称微胶团，再由约20个微胶团以长轴平行排列形成微纤丝，再由许多微纤丝聚集形成大纤丝。

　　半纤维素是由葡聚糖和葡萄糖醛酸—阿拉伯木聚糖构成，通过氢键联结在纤维素的骨架上。

　　果胶质是由鼠李糖聚半乳糖醛酸组成的，它结合在纤微素一半纤微素复合体上。

　　初生壁中的蛋白质主要是伸展蛋白、一些酶和凝集素。伸展蛋白是一类糖蛋白，它在细胞壁中通过肽键形成一个独立的网状系统，有增加壁强度的作用，它在细胞生长中也起重要的作用。初生壁中的酶类主要有纤维素酶、过氧化物酶、苹果酸脱氢酶、磷酸酶、多种糖基水解酶和转移酶等。这些酶在细胞生长过程中起重要的调节作用。凝集素在细胞识别中起重要作用。

　　2.次生壁

　　当细胞停止扩大后，细胞壁仍能继续增生而加厚，形成所谓次生壁，它位于初生壁与原生质膜之间。次生壁一般比初生壁厚，是由纤维素、半纤维素、木质素和果胶组成。与初生壁比较，次生壁的纤维素含量增加，并有较多的木质素，而果胶质的含量较少，因此结合的水分少，具有更大的密度。次生壁中也含有伸展蛋白。

　　3.胞间层

　　胞间层又称中胶层，是由果胶类物质组成的。它位于相邻细胞的初生壁之间，将细胞粘连在一起。果胶类物质不溶于水，通常呈胶体状态，不具任何结构，具粘性。果胶质除了把相邻细胞联结在一起外，还起缓冲和阻止病菌入侵的作用。

　　二、细胞膜

　　根据所处位置，细胞膜可分为两类：一是包围着细胞质的膜，称为质膜；二是包围着各种细胞器的膜称为内膜，或内膜系统。

　　1.细胞膜的化学成分

　　细胞膜的主要成分是脂类和蛋白质，还含少量的多糖、微量的核酸和金属离子以及水分。在大多数的膜中，脂类与蛋白质的比约为1：1。

　　构成植物细胞膜的脂类有磷脂、糖脂、硫脂和固醇。构成细胞膜的蛋白质基本上是球蛋白。按照排列位置及其与膜脂的作用方式，膜蛋白可分为外在蛋白和内在蛋白。在细胞膜中还有膜糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在，通常分布在质膜的外表面。

　　细胞膜的水大部分呈液晶态的结合水，约占膜重量的30％。细胞膜中的金属离子在蛋白质与脂类中可能起盐桥的作用。比如，镁离子对ATP酶复合体与脂类结合具有促进作用；钙离子对调节膜的生物功能有重要作用。

　　2.细胞膜的结构

　　关于细胞膜的结构很早就有人进行研究。1895年Overton研究各种未受精卵细胞的透性，发现脂溶性物质很容易透过细胞膜，而非脂溶性物质很难透过，因此他认为在细胞表面存在一层类脂。1925年Gorter和Grendel提出红细胞的质膜由两层类脂分子所组成。Danielli和Davson于1935年提出了一个在类脂双分子层外部有蛋白质覆盖的质膜模型。1957年Robertson在Danielli等人的基础上提出了单位膜模型。1972年Singer和Nicolson提出了膜的“流动镶嵌模型”。

　　现简单介绍单位膜模型和流动镶嵌模型。

　　单位膜模型的要点是：膜是由磷脂和蛋白质组成的。磷脂是一种兼性分子，一是由磷酸、胆碱或其它基因构成的极性“头部”，具有亲水性；二是由两条脂肪酸长链构成的非极性“尾部”，具有疏水性（图1—3）。磷脂分子成双层排列，疏水性的尾部向内、亲水性的头部向外、与蛋白质分子结合，呈现三层结构（图1－4）。认为膜内外表面的蛋白质并不是球状蛋白，而是薄片状的。这种具有三层结构的膜称为单位膜（unitmembrane），一切细胞膜都具有单位膜的结构。

　　单位膜模型的缺点是把细胞膜的动态结构描绘成一种静止的结构，并且认为所有膜都具有一样的成分。现已知道，不同的膜（例如质膜、线粒体膜、内质网膜等）具有不同的功能。它们的结构也应存在差异。但单位膜模型就难以说明各种膜功能的特异性以及为何有些蛋白质很难从膜分离出来，而有些蛋白质却容易与膜的类脂分开。

　　流动镶嵌模型（fluid mosaic model）也认为，膜脂呈双分子层排列，疏水性尾部向内，亲水性头部向外。但认为膜蛋白并非均匀地排列在膜脂两侧，而是有的镶在膜脂外面（外在蛋白），有的嵌入膜脂中间或穿过膜的内外表面（内在蛋白）（图1—5）。

　　流动镶嵌模型具有两个特点：

　　（l）膜的流动性。这个模型认为无论类脂的双分子层还是膜的蛋白质都是可以流动的。试验证明，质膜中类脂分子的脂肪酸链部分在正常生理状态下处于流动状态。膜的脂质分子也能在膜平面进行侧向扩散运动。膜脂所含脂肪酸的碳链愈长或不饱和度愈高，流动性愈大。膜蛋白不仅能进行侧向扩散运动，而且能在与膜平面垂直的方向上下运动。

　　（2）膜的不对称性。膜的不对称性主要指膜脂和膜蛋白分布的不对称性。在膜脂的双分子层中外半层以磷脂酰胆碱为主，而内半层则以磷脂酰丝氨酸和磷脂酰乙醇胺为主；并且不饱和脂肪酸主要存在于外半层。膜脂内外两半层所含的蛋白质种类和数量不同。另外，糖蛋白与糖脂只存在于膜的外半层，且糖基处于膜外，也呈现不对称性。

　　流动镶嵌模型是目前得到比较广泛支持的模型。但是，细胞膜结构的许多问题现在还不很清楚，有待深入研究。

　　3.细胞膜的功能

　　细胞的膜系统把细胞与外界环境隔开，又把细胞内的空间分隔成许多小区域，即形成各种细胞器，使细胞的生命活动有分工，各种生理过程有条不紊地进行。内膜系统又把各种细胞器联系起来，共同完成一些生理生化反应。例如，光呼吸是在叶绿体、过氧化体和线粒体内共同完成的。

　　细胞膜是某些生化反应的场所。比如，在线粒体和叶绿体内的某些生化反应就是在膜上进行的。

　　细胞膜调控物质的吸收与转移。这是通过扩散、主动运输、胞饮作用和分泌等方式进行的。

　　细胞膜具有识别功能，细胞对外界因素的识别过程发生在细胞膜。已经知道，膜糖的残基分布于膜的外表面，能够识别外界的某些物质。雌蕊的感受器是柱头表面的蛋白质膜。花粉粒外壁的糖蛋白与柱头质膜的蛋白质只有通过互相识别，才能完成受精作用。

　　三、原生质体

　　细胞中所有的生活物质称为原生质（protoplasm）。植物细胞除去细胞壁而得到的原生质球状体称为原生质体。原生质体主要由细胞质（cytoplasm）、细胞核（nucleus）和液泡（vacuole）组成。

　　1.细胞质

　　细胞质的成分包括质膜、细胞质基质、内膜系统、细胞骨架、核糖体、线粒体和质体等。

　　（1）细胞质基质。细胞质在光学显微镜下，它是均匀一致的透明质；在电镜下，可看到许多不同类型的细胞器，细胞质除去这些细胞器，就是细胞质基质（cytoplasmicmatrix），亦称细胞浆（cytosol）。从生物化学的角度讲，它是细胞质的可溶相，是经过超速离心后所留下的上清液部分。细胞质基质的化学成分有水、无机离子、溶解的气体、糖类、脂类、氨基酸、核苷酸、蛋白质和RNA等。

　　过去认为细胞质基质是无色透明均一的胶体物质。但通过研究，现在发现细胞质基质也存在一些亚显微结构。在电镜下，可看到细胞质基质含有许多纤维，这些纤维维持细胞的形态和运动，也提供细胞器的固着点。这些纤维包括微管、微丝和中间纤维。它们都是蛋白质，并相互联结成主体的网络，形成所谓细胞骨架（cytoskeleton），称为微梁系统（microtubule system）。

　　蛋白质是细胞质基质的主要成分，因此细胞质基质具有胶体性质，如界面扩大、亲水性以及溶胶化与凝胶化等性质。一般情况下，植物细胞的原生质呈溶胶状态，在环境条件改变时，可由溶胶变为凝胶状态，比如，休眠的种子和芽的原生质呈凝胶状态。

　　细胞质基质是植物细胞进行代谢活动的重要场所，比如，呼吸代谢的糖酵解、磷酸戊糖途径，脂肪的分解与脂肪酸的合成，光合细胞的蔗糖合成，硝酸盐的还原以及C4植物叶肉细胞固定二氧化碳等都是在细胞质基质中进行的；由核糖体合成的许多蛋白质亦在此进行。另外，细胞质基质可提供细胞器所需要的离子环境和反应底物。细胞质基质的的流动有利于物质的吸收和运转。

　　（2）膜系统。膜系统包括质膜和内膜。质膜包围着细胞质，它调节物质进出细胞，参与调控植物代谢和生长发育中的许多过程，具有很重要的意义。内膜系统包括内质网、高尔基体、核膜、液泡膜、微体和溶酶体等。

　　内质网（endoplasmic reticulum，ER）是由一层单位膜构成的囊状、泡状和管状的网膜系统。根据其膜外表面有无核糖体存在，可分为粗糙内质网和光滑内质网两种类型。内质网与核膜相连通，并与高尔基体在结构与功能上有密切关系。粗糙内质网可合成蛋白质。光滑内质网除有运输由粗糙内质网所合成的蛋白质的功能外，还可合成脂类和固醇。内质网还是细胞内和细胞间物质与信息交流或运输的通道。

　　高尔基体（Golgibody）是由许多扁平的囊泡构成、包着单层膜的细胞器，意大利学者C.Golgi于1898年发现，故名。它位于内质网和质膜之间。高尔基体与细胞的分泌机能有关，能够收集和排出内质网所合成的物质，它也是凝聚某些酶原颗粒的场所。高尔基体还参与多糖和糖蛋白的合成，因此与细胞壁和细胞膜的形成有关。

　　核膜是细胞核与细胞质之间的界膜，由两层膜构成。其外膜与内质网有相连部位，可进行物质交换。核膜上有许多核孔，蛋白质。核酸等大分子可从中通过。

　　液泡膜是包着液泡的单层膜，可控制液泡中溶质的进出，从而调节细胞的水势。

　　微体（microbody）是由单层膜包裹成的球状细胞器，是由内质网的小泡形成的，主要有过氧化体和乙醛酸体。过氧化体与叶绿体和线粒体一道完成光呼吸作用。乙醛酸体能将脂肪酸转变为糖类。

　　溶酶体（lysosome）是泡状结构，外面包着一层单位膜，其内部没有特殊的结构，含有能够水解糖类、脂类、蛋白质与核酸等几十种酸性水解酶类。溶酶体是细胞内溶解大分子物质的细胞器，它既可分解由外界进入细胞的物质，如分解异物，消除病菌等；也可消化细胞内原来存在的物质，如解体的线粒体和其他细胞器的碎片。因此它具有防御与营养的功能。

　　（3）线粒体。线粒体（mitochondrion）是由双层膜组成的囊状结构，其形状、大小随细胞类型和生理状态而变化，一般呈球状、杆状或管状，长径约1～5μm，短径约1.5～1.0μm。线粒体的外膜平滑；内膜向内皱褶伸入而成为嵴，使其表面积大大增加，有利于呼吸过程中的酶促反应。内膜所包围的物质，称为基质或介质，呈透明胶体状，化学成分主要有可溶性蛋白、脂类、核糖体、核酸和多种酶。在内膜上，分布着许多颗粒，这些颗粒与ATP的合成有关（图1—6）。

　　线粒体的外膜含磷脂多，通透性大，物质容易进出。内膜含蛋白质较多，通透性小，有利于一些酶促反应的进行，离子和分子的通过要有特殊的载体帮助才行。

　　线粒体是细胞进行呼吸作用的主要场所。已经证明，三羧酸循环、氨基酸代谢和脂肪酸分解中的各种酶存在于线粒体基质中；而电子传递和氧化磷酸化的酶系则存在于线粒体的内膜上。线粒体基质中还含有DNA、RNA及合成蛋白质所需的各种酶，可合成蛋白质。

　　（4）质体。质体（plastid）是植物细胞特有的用于合成代谢的细胞器。按所含的色素和功能不同，质体可分为白色体（leucoplast）、叶绿体（chloroplast）和有色体（chromoplast）。

　　白色体无色，因所在组织和功能的不同可分为造粉体、造蛋白体和造油体。

　　有色体含有胡萝卜素和叶黄素，呈现黄色或橙红色，存在于花瓣和果实的外表皮中。有色体由于所含的叶绿素退化和类囊体结构的消失，其光合作用能力已处于不活动的状态。它们能够积集淀粉和脂类。

　　叶绿体是植物特有的能量转换的细胞器。在高等植物中，大多数叶绿体呈椭圆形，直径约5～10μm，厚2～3μm。叶绿体被两层光滑的单层膜所包围，两层膜之间为透明的空间所隔开。在被膜之内，由膜层形成了许多扁平密封的小囊，称为类囊体。叶绿体的功能是进行光合作用。有关叶绿体的详细结构与功能将在“光合作用”一章中讲述。

　　2.细胞核

　　细胞核具有双层膜，呈球形或卵圆形。细胞核贮存有细胞中的绝大部分遗传信息DNA，因此它是细胞代谢、分化和繁殖的控制中心。

　　细胞核包括核膜、核仁、染色质和核液。

　　真核生物的细胞具有核膜。核膜由内外两层膜组成，它把遗传物质DNA与细胞质分开。

　　核仁无界膜，一般呈球形，直径3～5μm，一个细胞核中可含有1～4个核仁。核仁由DNA，RNA和蛋白质组成，是合成核糖体RNA的主要场所；还有保护mRNA的作用。

　　染色质主要由DNA，组蛋白、非组蛋白和少量RNA组成。染色质在有丝分裂时高度螺旋化形成染色体。染色体在有丝分裂间期又扩散为染色质。因此染色质和染色体是有丝分裂周期中不同阶段的形态。细胞的大部分DNA都集中在染色体中，因此染色体是遗传密码的载体，是细胞中主宰遗传的结构。

　　核液亦称核内基质，为无定形，含有水、无机盐和多种酶等，染色质和核仁悬浮于其中。

　　3.液泡

　　液泡是植物细胞特有的结构之一。在未成熟的细胞中具有许多小液泡。在成熟细胞有一个很大的中央液泡，可占细胞体积的80％～90％，它是由许多小液泡合并而成的。

　　液泡由一层单位膜包围，其主要成份是水，还含有无机离子、有机酸、糖类、酶和次生代谢物质等。

　　液泡的主要作用是维持细胞的紧张度。液泡内含有溶质，加上液泡膜的选择透性，使其进行渗透性吸水，通过水势变化调节细胞的吸水力。液泡内含有酸性磷酸酶、蛋白酶、核糖核酸酶、a-葡萄糖苷酶和a-半乳糖苷酶等水解酶，因此具有类似溶酶体的作用，一方面可水解液泡内的大分子化合物；另一方面在细胞衰老或损伤而使液泡膜破坏时，这些酶进入细胞质，使细胞发生自溶作用。液泡中可贮存某些次生代谢物，如单宁、黄酮和某些生物碱等，避免了这些次生代谢物对细胞质的伤害。

　　第二节 细胞间的通道

　　高等植物是由无数细胞组成的，这些细胞并不是孤立存在的，而是紧密联系在一起的。植物细胞间的通道主要是胞间连丝和自由空间。

　　两个相邻细胞的细胞壁之间靠一层称为胞间层的果胶类物质粘合在一起。此外，在两个细胞之间常有原生质丝穿过细胞壁和胞间层而互相连通。这种原生质丝称为胞间连丝（plasmodesma）。胞间连丝可看作是质膜特化的结构，是相邻细胞之间穿过细胞壁的通道，直径约40nm。高等植物的胞间连丝形成两条分隔的通道：一条是由质膜连续构成的，处在外围，形成管腔；另一条是位于管腔内的中央套管，称连丝微管（图1-77）。胞间连丝使植物细胞的原生质体互相沟通，便于物质的转移，刺激的传导和细胞质的流通。

　　植物细胞的原生质体通过胞间连丝形成了连续的整体，称为共质体（symplast）。在共质体中，水分、矿质和有机物等可通过胞间连丝在细胞间进行交流。因此，胞间连丝是细胞间物质与信息交流的通道，它使植物在结构上与机能上成为一个统一的整体。

　　质膜以外的胞间层、细胞壁与细胞间隙，彼此也形成一个整体，称为质外体（apoplast）。发育完全的导管不具原生质，也属于质外体。在质外体中，水分和各种溶质可自由移动，因此质外体又称为自由空间。它是细胞、组织和器官之间物质交流的又一重要通道。植物根系吸收的水分、矿质，可通过质外体运输到地上各部分去。共质体和质外体是植物体内物质运输的两大通道。在一般情况下，这两个通道是畅通的，但有时会局部被阻隔。例如，生殖细胞的胞间连丝会断裂，失去细胞间的连系；根中内皮层细胞的壁产生不透水、不透气的凯氏带，使根的质外体被分隔为内外两部分。这对质外体中的物质运输会带来阻碍，但可防止中柱内的物质外漏，保持较高浓度，有利于营养物质的保持和水分的吸收。