第一节 光合作用的意义和早期研究历史

　　一、光合作用的意义

　　植物利用光能将二氧化碳和水等无机物合成有机物并放出氧气的过程，称为光合作用（photosynthesis）。通常以下式表示：

　　式中（CH2O）代表合成的以碳水化合物为主的有机物。在这个反应中CO2是碳的最氧化状态，而（CH2O）则是碳的较还原状态，所以通过反应后，CO2被还原了；反之，水中的氧是一种还原状态，O2则是一种氧化的状态，水通过反应被氧化了。所以，整个光合作用就是一种氧化还原反应。在这个过程中，水被氧化为分子态氧，CO2被还原到糖的水平，同时发生日光能的吸收、转化和贮藏。

　　用18O示踪的实验已经充分证明，光合作用所释放的O2完全是来自水。因为用18O标记的水进行实验，所放出的O2完全是18O2；而用18O标记的CO2进行实验，在短期内所放出的O2又完全没有18O。所以光合作用的反应式又可以写成：

　　光合作用所利用的能源，实际上是取之不尽用之不竭的日光能，所利用的原料是广布于地球表面的CO2和H2O，所以绿色植物在生物界中，数量上占有绝对优势。大规模绿色植物的分布及其作用对整个生物世界具有极其重要的意义：

　　（1）把无机物转变成为有机物。植物通过光合作用制造有机物的规模是非常巨大的。据估计，地球上的自养植物每年约同化2×1014kg碳素，其中40％是由浮游植物同化的，60％是由陆生植物同化的。这些有机物可直接或间接作为人类或全部动物界的食物（如粮、油、糖和牧草饲料、鱼饵等），也可以作为某些工业的原料（如棉、麻、橡胶等）。

　　（2）把太阳能转化为化学能。光合作用是地球上唯一大规模地将太阳能转变成可贮存的化学能的生物学过程。据估计，自养植物每年通过光合作用所同化的太阳能为3.2×1020能量（1970年全世界能量消耗是3×1021，仅为光合作用贮藏能量的10％），是一个规模巨大的能量转换站。世界能量供销与光合作用的关系如表3—1。

　　（3）维持大气中O2和CO2的相对稳定。微生物、植物、动物等全部生物，在呼吸过程中吸收O2和呼出CO2；燃料燃烧和火山爆发等也大量地消耗O2和排出CO2；使大气中O2的含量减少，CO2的浓度增高。只有绿色植物的光合作用才利用CO2和产生O2，使得大气中的O2和CO2含量相对稳定。图3－1表明植物光合作用在维持大气中O2和CO2含量相对稳定中的作用。

　　（引自殷宏章，1979）

　　光合作用形成的有机物质及其中所固定的太阳能是地球上无数生物赖以生存的基础，也是无数可再生资源的源泉。人们栽培作物、果树、蔬菜、树木和牧草的目的都在于获得更多的光合产物，因此光合作用便成为农业、林业生产的核心，各种农（林）业生产的耕作制度和栽培措施，都是为了直接或间接地调节光合作用。目前世界范围内要迫切解决的粮食问题、能源问题和环境问题都与光合作用密切相关。因此，深入研究光合作用的机理，对于充分利用太阳光能，以至模拟光合作用来人工合成食物等都具有重大意义。

　　二、光合作用的早期研究历史

　　18世纪初期以前，科学家们相信植物是从土壤中获得它所含有的全部元素。1727年黑尔斯（Hales）提出，植物的部分营养元素来自于大气，光也以某种方式参与了营养元素的获得过程。当时还不知道空气含有不同的气体成分。

　　1771年，普里斯特利（PriestlyJ，英国牧师和化学家）发现绿色植物能够更新被动物呼吸所污染的空气，这个过程与O2有关。后来荷兰的医生印根胡兹（IngenhouszJ）证实污染空气的净化需要光，植物在黑暗中也会把空气污染。

　　1782年，森尼别（SenebierJ）证明了动物和植物在黑暗中产生的有害气体促进植物在光下产生“净化空气”。到这个时候就已证明了有两种气体参与光合作用。拉瓦锡（Lavoisier）和其他人的工作证明这两种气体实际上是CO2和O2。1804年，德.索苏尔（deSaussareNT）对光合作用进行了第一次定量测定，并提出了水的作用。他发现植物在光合作用过程中获得的干重大于它所吸收的CO2减去它所释放的氧气的重量。他认为这种差异是由于水的吸收所引起的。他还注意到，在光合作用过程中CO2和O2大约以相等的体积被交换。

　　1864年，萨克斯（SachsJ）观察到只有在照光的叶绿体中淀粉粒才会增大，也只有在曝光的叶片中才能检测到淀粉。至此，光合作用的总反应就被阐明了。

　　第二节 叶绿体及其色素

　　一、叶绿体的结构

　　叶片是进行光合作用的主要器官， 而叶绿体（chlorop last）是光合作用的重要细胞器。从绿藻到高等植物的绿色细胞都含有叶绿体。叶绿体是从前质体发育而成。通常，前质体是由未受精的卵细胞衍生而来，精细胞与前质体的形成无关。当胚发育时前质体进行分裂；当叶片和茎形成时，前质体发育成为叶绿体。幼叶绿体也能进行分裂，特别是含有幼叶绿体的器官曝光时，分裂更为迅速，所以每个成熟的叶细胞通常含有几百个叶绿体。

　　在光学显微镜下可以看到，高等植物的叶绿体大多数呈椭圆形，一般直径为3～6μm，厚约2～3μm。据统计，每平方毫米的蓖麻叶就含有3～5×107个叶绿体。这样叶绿体的总表面积就比叶面积大得多，因而对太阳光能和CO2的吸收利用都有好处。

　　图3—2是燕麦叶的叶绿体亚显微结构。每个叶绿体由被膜、基质和内膜系统组成。

　　叶绿体被膜（chloroplast envelope）分两层。外层厚65 ，是非特异离子扩散膜，低分子物质如无机盐、核昔酸和蔗糖等都可以较快地透过。而高分子物质如糊精就不能透过。内膜是厚约85 的类脂—蛋白质组成的生物膜，对离子有低渗透性，所以对物质透过就有一定的限制。外膜和内膜之间有10nm距离的电子半透明区。

　　叶绿体基质（chloroplast stroma）电子密度较小，呈无定形的凝胶状，含有转换CO2成为碳水化合物特别是淀粉的酶系统。在电镜下还可见许多微粒结构，包括DNA纤丝、核糖体、淀粉粒和亲锇颗粒等。叶绿体DNA以双链超螺旋环的形式存在，在基质中可进行转录和翻译作用。

　　叶绿体片层膜系统（lamella membrane system of chloroplast）是由基质类囊体与基粒类囊体相互连接而成的三维空间网状结构，贯穿在整个基质中（图3—3）。类囊体（thylakoid）是由两层厚约7nm的膜组成的扁平囊，含有色素，以及内有一个腔（lumen），充满着水和溶于水的盐。通常由10～100个类囊体垛叠成基粒（granum）。

　　基粒的直径约为0.3～2μm。组成基粒的类囊体称为基粒类囊体（grana thylakoid），也称基粒片层（grana lamella）。一个基粒类囊体与另一个类囊体接触的区域称为紧贴区域（appressed region），不与其他类囊体接触的区域称为非紧贴区域（nonappressed region）。没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体（stromathy lakoid），也称基质片层（stroma lamella）。基质类囊体是把一个基粒与另一个基粒相连接的长形类囊体，贯穿在整个基质中。它们经常延伸成为和构成一个或多个基粒的组分。这样基质类囊体与基粒类囊体就形成了一个三维空间网状结构（图3—3）。

　　

　　关于类囊体膜的结构，根据冰冻撕裂的研究和X-衍射的分析，可以认为类囊体膜并不是对称的。膜由脂质双分子层组成，其中埋藏着许多大小不同的蛋白质分子（图3-4）。

　　不同植物或同一植物不同部位的叶绿体内基粒的类囊体数量不同。例如，烟草叶绿体的基粒有10～15个类囊体，玉米则有15～50个；同是冬小麦，基粒类囊体数目随叶位上升而增多，至旗叶达到高峰。

　　叶绿体的含水量为75％～80％，其干物质中30％～50％为蛋白质，20％～30％为脂类物质（包括色素），色素约占叶绿体干重的8％。叶绿体片层膜中的脂类物质，除负责吸收光的色素外，重要的是糖脂，其次是磷脂和硫脂。叶绿体中的糖脂为半乳糖与甘油双酯形成的化合物。磷脂主要是磷脂酸类的衍生物，如图3-5中的磷酯酰甘油。硫脂实际上是被硫酸酯化的糖脂。图3-5为叶绿体片层膜中几种脂类的结构式。关于叶绿体中的蛋白质和色素将在下面相应部分进行讨论。

　　二、叶绿体色素

　　（一）叶绿体色素的化学特性

　　叶绿体色素有三类：（1）叶绿素，主要包括叶绿素a和叶绿素b；（2）类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素；（3）藻色素。类囊体膜中含有叶绿素和类胡萝卜素，叶绿体被膜中只含有一些类胡萝卜素（特别是紫黄质，叶黄素的一种，不含叶绿素）。

　　1.叶绿素

　　叶绿素（chlorophyll）中主要有叶绿素a和叶绿素b。叶绿素a的分子式为C55H72O5N4Mg，叶绿素b的分子式为C55H70O6N4Mg，其结构式见图3—6。这两种色素差别很小，叶绿素a呈蓝绿色，叶绿素b呈黄绿色。它们在结构上的差别，仅在于1个-CH3被1个-CHO所取代。

　　叶绿素a和b都是卟啉化合物，即都是由4个吡咯环组成的1个大环。这个大环中有一整套共轭双键，也就是1个大π键。在这个卟啉环中央有1个镁原子。镁与4个氮原子的距离是相等的。叶绿素所以是绿色，主要就是由这个卟啉环中的π电子和Mg所决定的。

　　叶绿素a和b都是1个双羧酸的酯，1个羧基为甲基所酯化，另1个羧基为叶醇基所酯化。所以叶绿素可以发生皂化反应：

　　叶绿素a和b中的卟啉环是亲水的，但其上所带的叶醇基的“尾巴”都是亲脂的。叶醇是1个由4个异戊二烯单位所组成的双萜，是1个亲脂的脂肪族链。这个“尾巴”的存在决定了叶绿素分子的脂溶性。

　　叶绿素分子中卟啉环的大小为（15 ）2，叶醇基长为20 。卟啉环中的镁原子可为H+，Cu2+，Zn2+等离子所取代，当镁被铜或锌取代后，仍可保持绿色。绿色的新鲜植物标本的保存就是利用这一原理，即用醋酸铜溶液处理绿色的新鲜植物标本。

　　叶绿素不溶于水，仅溶于酒精、丙酮、乙醚、乙烷等有机溶剂中。

　　2.类胡萝卜素

　　类胡萝卜素（carotenoid）是指由40个碳原子组成的化合物。其中胡萝卜素（carotene）是碳氢化合物，叶黄素（xanthophyll）是含氧的化合物。图3－7为β-胡萝卜素和叶黄素的结构式，这是在绿色叶子中主要的黄色色素。β-胡萝卜素是由8个异戊二烯单位所组成的一种四萜，含有一系列共轭双键，因此它呈橙黄色。叶黄素则是含有2个醇基的四萜，呈黄色。

　　叶黄素的溶解性质与叶绿素类似。胡萝卜素仅溶于己烷、石油醚等非极性溶剂中。

　　3.藻色素

　　藻色素（phycochrome）仅存在于红藻和蓝藻中，主要包括藻红素（phycoerythro-bilin）和藻蓝素（Phycocyanobilin）。藻红素呈红色，藻蓝素呈蓝色。藻色素类均溶于稀盐溶液中，都是色蛋白，即是由蛋白质和红色或蓝色的辅基（生色团）所组成的复合蛋白质。辅基和蛋白质结合得相当牢固，只有用强酸水解时，才能将它们分开。藻红素和藻蓝素的辅基，都是由4个吡咯环联成一串组成的。图3—8为一种藻红素（或称藻红蛋白）和一种藻蓝素（或称藻蓝蛋白）生色团的结构式。每一个藻蓝蛋白或藻红蛋白分子中不只含有1种辅基，一个藻蓝蛋白分子中至少有8个辅基。

　　所有的叶绿素和绝大部分类胡萝卜素都被埋藏在类囊体内，通过非共价键与蛋白质分子相连。全部叶绿体色素大约相当于类囊体膜脂质含量的一半，而其他的一半主要由半乳糖脂和少量的磷脂组成。

　　（二）叶绿体色素吸收光的原理

　　1.光吸收的基本原理

　　光是一种电磁波（electromagnetic spectrum），具有波的性质和粒子的性质。光在光合作用中起作用的仅仅是具有可见光波长辐射能的部分（大约390～760纳米[nm]），是电磁波中非常狭窄的区域。光的粒子性质通常用量子（quanta）或者光子（photons）来表示：不连续的能级，具有特定的波长。每个光子的能量与其波长成反比。它们的关系为：

　　E=Nhv=Nhc/λ

　　式中E为能量，以焦耳（J）为单位；N为亚伏伽德罗（Avogadro）常数，6.02×1023；h为普郎克（Planck）常数，6.6255×10-34Jsphoton-1；c为光速，3.0×108ms-1；λ为波长。当λ为660nm（6.6×10-7m）时，光子的能量为181kJmol-1；当λ为450nm（4.5×10-7m）时，光子的能量为266kJmol-1。所以紫色和蓝色波长的光子比橙色和红色波长的光子具有较高的能量。

　　光吸收的基本原理，通常称为斯坦克爱因斯坦定律（Stark Einstein Law），是指1个分子1次只能吸收1个光子，这个光子仅引起1个电子激发。处于稳定基态轨道的电子被激发后，电子被驱动离开正电荷中心的距离等于吸收光子的能量（图3—9）。然后，色素分子处于激发态，是这种激发能用于光合作用。

　　叶绿素和其它色素只能维持激发态非常短的时间，通常是10-9秒（毫微秒）或者更短。如图3—9所示，当电子回到基态时，激发能能以放热的形式全部丧失；一些色素包括叶绿素丧失激发能的另一种方式是通过放热与荧光结合；根据光合作用的能量，蓝光总是比红光的效率低，原因是用蓝光激发后，叶绿素中的电子总是通过放热，非常迅速地衰退到较低的能级；当红光被吸收后较低能量的红光产生的能级没有热的释放。从这个较低的能级，或者继续放热，产生荧光；或者进行光合作用。

　　光合作用需要各种色素，将被激发电子的能量转移到聚集能量的色素反应中心。图3—9表明，被激发色素分子的能量能通过诱导共振（inductive resonance）以激子转换（exciton transfer）的方式传递到邻近的色素分子，再传递到另1个色素分子，直到最后传递到1个叶绿素a反应中心。能量可以在相同色素分子之间传递，也可以在不同色素分子之间传递。能量传递效率很高，类胡萝卜素所吸收的光能传给叶绿素a的效率达90％以上，叶绿素b和藻色素所吸收的光能传给叶绿素a的效率接近100％。能量的传递速度很快，1个寿命为5×10-9秒的红光量子在叶绿体中可以把能量传递过几百个叶绿素a分子。

　　2.叶绿体色素的吸收光谱

　　当叶绿体色素被提取和纯化后，就可以用分光光度计来测定纯化色素对各种波长光的相对吸收。色素溶液随波长改变而发生光吸收变化的图谱叫做吸收光谱（absorp-tionspectrum）。图3-10为叶绿素a和叶绿素b在乙醚中的吸收光谱。从图中可以看出，叶绿素a和b的吸收光谱都各有2个主要的吸收峰，1个在蓝光区，l个在红光区。以乙醚为溶剂时，叶绿素a的2个吸收高峰的位置是430nm和660nm，叶绿素b的2个吸收高峰在435nm和643nm。叶绿素的2个吸收高峰中，蓝紫区域内的高峰为所有的卟啉化合物所共有，只有红光区域中的吸收高峰为叶绿素所特有。

　　胡萝卜素类吸收蓝光，例如β-胡萝卜素（己烷为溶剂）的3个吸收峰为430，450和480nm。图3-11为β-胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱。

　　藻色素主要吸收绿、橙光。藻蓝素的吸收光谱最大值是在光谱的橙红部分，而藻红素是在绿色部分。

　　3.绿色植物光合作用的作用光谱

　　作用光谱（action spectrum）是指不同波长的光所引起的光合作用的多少。如果以氧的释放作为光合作用强度的指标，那么作用光谱的测定就是要知道不同波长的光所能引起的氧释放的数量。图3-12描述了22种作物的作用光谱。作用光谱的测定有助于鉴定参与的色素，因为作用光谱常常和参与的色素的吸收光谱密切相关。

　　

　　与纯化的叶绿素和类胡萝卜素比较，绿色和黄色光对种子植物光合作用的影响，以及植物叶片对这些波长光的吸收都较高。此外在叶片中类胡萝卜素对光的吸收从光谱的蓝光部分向绿光移动，在大约500nm绿光区域的光合作用是由于类胡萝卜素的吸收引起的。两种叶绿素在蓝光区域的光吸收仅表现出小的移动，但叶绿素a在红光区域的吸收却出现一些变化。

　　第三节 光合作用的机理

　　一、爱默生增益效应：两个光反应系统

　　爱默生（Emerson R）及其同事在研 究不同藻类的光合作用的作用光谱时发现，小球藻光合作用最有效的光是红光（波长为650～680nm）和蓝光（40～460nm）。当作用光的波长超过了680nm时，虽然叶绿素也吸收了这些波长的光，但光合作用的量子产量①会显著下降（图3-13），这种现象称为红降（red drop）。如果在这种长波红光下，再添加一些波长较短的光，则量子产量大增（图3-14），比这两种波长的光单独作用的总和还要多。这两种波长的光协同作用而增加光合效率的现象，称为爱默生增益效应（Emerson enhancement effect）。

　　可以认为增益效应是长波红光起辅助较短波长光的作用，或者是较短波长的光起辅助长波红光的作用。现在人们已认识到在光合作用中有2个色素系统或者光系统在协同作用。长波红光被一个光系统，称为光系统Ⅰ（photosystem Ⅰ，PSⅠ）所吸收。第二个光系统，称为光系统Ⅱ（photosystem Ⅱ，PSⅡ）吸收波长短于690nm的光。2个光系统吸收的光必须共同发挥作用才能达到最大光合作用速率。爱默生的贡献就是提出了2个不同光系统的存在。

　　二、类囊体的四种主要复合物

　　（一）光系统Ⅱ（PSⅡ）

　　PSⅡ主要由核心复合体、放氧复合体和捕光复合体组成。PSⅡ主要存在于基粒类囊体的紧贴区域（图3-3），基粒的非紧贴区域和基质类囊体具有极少的PSⅡ。PSⅡ的功能主要是利用光能和来源于水的电子使氧化的质体醌（plastoquinone，PQ）还原为还原的氢醌（reduced hydroquinone，PQH2）。

　　1.PSⅡ的核心复合体

　　PSⅡ核心复合体（core complex）由6种以非共价键相互连接的内在多肽组成。这些多肽由叶绿体基因组编码。PSⅡ核心复合体中，中央交叉的两个32kD多肽是D1和D2亚基，其中包含着原初电子供体Z，反应中心色素P680，原初电子受体去镁叶绿素（Pheophytin，Pheo），QA，QB和Fe原子。D1亚基是PSⅡ次级电子受体QB的载体蛋白，也是除草剂的结合部位，它可被敌草隆等除草剂结合而阻断电子从QA向QB传递；CO2浓度对光合电子传递的抑制效应和光抑制作用，其作用部位都在QB上。两条细长的多肽结合着细胞色素b599。47kD和43kD亚基为叶绿素结合多肽。此外还有一条9kD或10kD的多肽，其作用可能与叶绿素的运输有关（图3-15）。PSⅡ核心复合体还含有大约40个叶绿素a分子和几个β胡萝卜素分子，以及一些膜脂（主要是半乳糖脂）。

　　2.放氧复合体

　　放氧复合体（oxygen-evolving complex[OEC]）位于类囊体膜腔的表面，PSⅡ的氧化侧，由3个分子量分别为33，24和18kD的外在多肽（由核基因编码）及与放氧有关的锰复合物、氯和钙离子组成。3个多肽松弛地结合在PSⅡ复合体的外界，像一个屏障遮盖着锰复合物。它的功能是水裂解放氧。

　　3.PSⅡ捕光复合体

　　PSⅡ核心复合体中的P680接收通过诱导共振来自大约250个叶绿素a和叶绿素b（大约以相等的数量存在）和许多叶黄素分子的光能。这些色素分子存在于PSⅡ捕光复合体（PSⅡ light harvesting complex，LHCⅡ）中。每个色素分子与1个内在蛋白相联系，每个蛋白分子大约与10个叶绿素和2个或者3个叶黄素分子相连接。它们的功能是起天线系统（antenna system）的作用，吸收光能并传递激发能给P680。LHCⅡ中的所有蛋白质可能都是由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成，然后被转运到叶绿体和类囊体。

　　（二）细胞色素b6-细胞色素f复合物

　　这个复合物简称细胞色素b6-f（cytb6-f），由4种不同的内在多肽组成，其中3种多肽含有铁。在电子流动过程中，铁能进行氧化还原反应。1种多肽是含有细胞色素b6，另1种多肽是含有细胞色素f。每个细胞色素含有1个血红素辅基的铁原子。第3种多肽是具有2个非血红素铁原子的蛋白质。每个铁原子与2个非蛋白质的硫原子和2个蛋白质中的半胱氨酸残基上的硫原子相连接。这个多肽是一种铁硫蛋白（iron-sulfur protein，2Fe-2S-protein）。第4种多肽不含铁原子，其功能不清楚。2Fe－2S多肽的基因是在核中，而其它3种多肽的基因是在叶绿体中。

　　Cytb6-f复合物在基粒和基质类囊体中大约以相等的数量存在。它的主要功能是把电子从PSⅡ传递到PSⅠ。

　　（三）光系统Ⅰ（PSⅠ）

　　大麦PSⅠ核心复合体含有11种多肽，分子量范围是1.5～82kD。其中6种多肽是由核基因编码，5种多肽由叶绿体基因编码。2个最大的多肽（每个大约为82kD）被称为Ia和Ib。它们非常类似，被紧密地结合在类囊体膜中（图3－15）。Ia和Ib多肽结合反应中心P700和电子载体A0，A1和X。A0是1分子叶绿素a，A1是叶绿醌（维生素K1），X（FeSx）是一个具有4Fe-4S中心的铁-硫基。还有两个铁硫基（Fesa，FeSb），每个含4Fe-4S中心，与9kD的多肽相连接。所有这些Fe-S中心，尽管含有4个Fe，但每次只能获得（通过1个Fe3+）和传递（通过1个Fe2+）1个电子。

　　PSⅠ核心复合体还结合着大约50～100个叶绿素a分子和一些β-胡萝卜素分子。在核心复合体周围有光捕获天线色素系统，被称为LHCⅠ，由大约100个叶绿素a和b（比例4∶1）分子与蛋白质结合而成。LHCⅠ吸收的光能通过诱导共振传递给P700作用中心。

　　PSⅠ定位在基质类囊体和基粒的非紧贴区域。它们的功能是作为一个依赖于光的系统，氧化还原的质体蓝素（plastocyanin，PC），并把电子传递给铁氧还素（Ferredoxin）。

　　（四）ATP合酶或者偶联因子

　　在类囊体中最后知道的复合物是一组把ADP和无机磷酸（Pi）转化成为ATP和水的多肽。这个复合物被称为ATP合酶（ATP synthase）或者偶联因子（coupling factor），它把ATP的形成偶联到电子和H+跨类囊体膜的传递。它象PSⅠ一样仅仅存在于基质类囊体和基粒类囊体的非紧贴区域。

　　ATP合酶由两个主要部分：柄（stalk，也称为CF0）和球（spherical，或者帽子[headpiece]，也称为CF1）组成。图3－16为ATP合酶的结构模型。CF0跨类囊体膜从类囊体腔延伸到基质。它有4个分子量为15，12.5，8和20kD的亚基，分别称为亚基Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ和Ⅳ。亚基Ⅲ的6个多肽构成传导质子的通道。亚基Ⅱ调节亚基Ⅲ的结构。亚基Ⅰ可能具有连接CF0和CF1的功能。而亚基Ⅳ的功能不清楚。

　　CF1存在于基质中，由α，β，γ，δ和ε5种亚基所组成。表3－2描述了CF1各亚基的化学组成、分子量和可能的功能。

　　ATP合酶的9种亚基中，α，β，ε，Ⅰ，Ⅲ和Ⅳ亚基由叶绿体基因编码；γ，δ和Ⅱ亚基由核基因编码。

　　三、水的光氧化

　　闪光诱导动力学研究发现，氧释放量伴随有4个闪光周期性的摆动。为了解释这一现象，Kok提出了4个S状态循环的模式，说明需要积累4个氧化当量才能完成水分子裂解放氧。图3-17为水的光氧化模型。图中S0，S1，S2……表示不同的氧化还原状态，hv表示光量子。从S0→S4的每一个状态都丧失1个电子，到S4时共积累了4个正电荷。S4从2分子水中获得4个电子回复到S0状态。每循环1次吸收4个光量子，氧化2分子水，向PSⅡ反应中心传递4个电子，释放4个质子和1分子氧。这种循环也称为水氧化钟（water oxidizing clock）。

　　当光能被传递到PSⅡ反应中心P680时，P680被氧化为P680+。P680+（可能间接地通过D1多肽中的酪氨酸）从S0，S1，S2或者S3吸收1个电子回到不带电荷的P680。

　　很早就知道锰对光合放氧是必要的，锰积累4个氧化当量直接作用于水裂解。实验分析证明每个PSⅡ反应中心结合4个锰，由此推测每个放氧复合体也结合4个锰。Brudvig和Crabtree根据放氧复合体在S2状态下所测到的电子顺磁共振（EPR）信号具有Mn4O4类立方烷的结构，以及锰在天然系统和化学配位上所获得的证据，提出锰复合物在S状态循环过程中有5种氧化态的中间体，并且也证明存在立方烷与金刚烷之间结构转变的可能，这样就可以解释O－O键的形成，以及从S4状态返回S0状态时O2释放的分子机理。但在水光氧化过程中，蛋白质与锰复合物之间的关系，以及Cl-和Ca2+的作用还不清楚。

　　四、电子传递和光合磷酸化

　　（一）电子跨类囊体膜从水传递到NADP+

　　图3－15描述了PSⅡ，cytb6-f复合物和PSI在跨类囊体膜传递电子过程中的协同作用。PSⅡ反应中心色素P680被LHCⅡ中吸光色素传递的光能激发后形成P680+，P680+起电子诱引剂的作用，具有足够强大的力量吸引电子。当1分子H2O被放氧复合体氧化时，释放2个电子供传递。第1个吸收电子的化合物（每次吸收1个电子）是D1多肽中的酪氨酸侧链。酪氨酸侧链然后把电子传递给P680+。P680+还原后被光激发把电子传递给pheo。pheo把电子传给QA，QA是一种特殊状态的质体醌，与D2多肽紧密地结合。QA把电子传给称为QB的另1分子质体醌，QB位于D1多肽附近，松散地附着在其上。要充分还原每一个QA和QB需要2个电子，所以水氧化的2个电子（每次传递1个）传到这些分子。实际上，QA和QB的还原还需要2H+的添加，如下所述：

　　还原质体醌（PQ）需要的2个电子和2个质子，这对光合磷酸化作用是重要的，因为被利用的H+来源于基质，当PQ后来被氧化时，H+被释放入类囊体腔。因此，PQ在PSⅡ一端还原和在Cytb6-f一端氧化的总结果是把基质中的2个H+传递到类囊体腔。虽然称为QA的PQ紧密地结合在D2多肽上，但当QB从QA吸收2个电子和从基质吸收2个H+时，称为QB的PQ就会从D1多肽上脱落下来。然后另1分子氧化的PQ又占据D1多肽的QB位点，在那里进行还原。类囊体膜中的PQ是脂溶性的醌，它们能自由移动，能容易地进行代换。（一些除草剂通过占据D1多肽上的QB结合位点，阻止PQ的结合，阻断电子传递和光合作用而杀死杂草。）当放氧复合体氧化2分子水时，就有4个电子通过质体醌传递，使2分子QB被还原，离开D1和被代换。

　　还原的PQH2把电子传递给cytb6-f复合物。cytb6-f复合物1次只能吸收1个电子，电子1次1个被传递给复合物中的Fe-S蛋白或者cytb6。在这两种情况下，是蛋白质中的1个Fe3+吸收1个电子还原为Fe2+。来自PQH2的2个H+释放入类囊体腔。这样，由放氧复合体氧化1分子水，就有4个H+被贮存在类囊体腔中，2个H+来源于水的氧化，2个H+来源于PQH2。2分子水的氧化（1分子O2的释放或者1分子CO2的固定）就导致8个H+在类囊体膜腔中积累。cytb6或者Fe-S蛋白的Fe中的1个电子被cytf吸收，把cytf中的Fe3+还原为Fe2+。然后cytf提供1个电子使质体蓝素（PC）中的Cu2+还原为Cu+。

　　1个可移动的还原态PC沿类囊体膜腔把电子传递给PSI。PSI反应中心P700被LHCI中的色素吸收的光能激发，形成P700+。P700+吸收还原态PC中的1个电子还原为P700。P700依次把电子传递给A0，A1和4Fe-4S蛋白。最后，可移动的铁氧还素（Fd）1次吸收1个电子，并把电子传递给NADP+，完成电子从水到NADP+的传递。NADP+通过Fd-NADP氧化还原酶（FNR）的催化在基质中形成NADPH。

　　电子被光能驱动跨类囊体膜传递形成NADPH的反应称为非环式电子传递（noncyclic electron transport）。图3-18总结了叶绿体中非环式电子传递的途径，由于其形状似“Z”形，也称为Z链（Z-scheme）。

　　电子传递通过Fd不传给NADP+，而是传递到cytb6，PQ，Fe-S蛋白，cytf，PC，又回到P700等电子递体的过程，称为环式电子传递（cyclic electron transport）（图3-18）。环式电子传递中的P700成为P700+需要光能，1个电子传递需要1个光量子。此外，1分子PQ的还原和氧化把2个H+释放入类囊体腔，这些H+也有助于建立pH梯度和进行光合磷酸化作用。

　　在非环式电子传递过程中，1个电子从水传递到NADP+需要2个光量子。氧化2分子水释放1分子氧和传递4个电子，生成2分子NADPH至少需要8个光量子。所以如果以光量子为基础计算光合效率（释放1分子氧或固定1分子CO2），则量子产量或者量子效率最多为1/8，而量子需要量（量子产量和量子效率的倒数）则至少为8。对许多种类的植物叶片而言，量子需要量为15～20，即使在理想的条件下也需要12。

　　（二）光合磷酸化

　　1.非环式和环式光合磷酸化

　　植物叶绿体利用光能把腺苷二磷酸（ADP）和无机磷酸（Pi）合成腺苷三磷酸（ATP）的过程称为光合磷酸化（photophosphorylation）。光合磷酸化在光合作用的能量转换中起关键作用，它将光能驱动形成的电位能转变为ATP分子中的化学能，贮存并推动碳同化等反应。

　　ATP的形成偶联于电子从水传递到NADP+的非环式电子传递途径称为非环式光合磷酸化（noncyclic photophosphorylation）。在这个过程中，水裂解放出O2，其电子经一系列电子递体传递将NADP+还原。总反应式为：

　　ATP的形成只偶联于涉及PSI的环式电子传递途径称为环式光合磷酸化（cyclicphotophosphorylation）。在这个过程中没有水的裂解和NADPH的形成。总反应式为：

　　2.光合磷酸化与电子传递的关系

　　电子传递有几种情况，在反应液中没有磷酸化底物（Pi和ADP）的条件下，光照引起叶绿体的电子传递称为基本电子传递，其反应速度为基本电子传递速度。加Pi则得二态电子传递速度，再加ADP则进行快速的磷酸化电子传递，也称三态电子传递。由此可见，没有电子传递，磷酸化就停止。可是没有磷酸化，仍然存在基本电子传递，只是在偶联磷酸化时电子传递加快。

　　磷酸化与电子传递的关系可以用两种反应的准量关系加以说明。每对电子通过电子传递链而形成的ATP分子数，用ATP/e2-，或用P/O来表示。磷酸化与电子传递偶联越紧密，这个比值越大。研究结果表明有关这个比值还存在1、1.3和2三种意见。最初人们认为这个比值是1或小于1，殷宏章等最早报告这个比值大于1，目前普遍的看法是1.3。

　　解联剂是一类可以解除磷酸化反应与电子传递反应相偶联的化合物，其作用结果是电子传递加速，而磷酸化受抑制。解联剂可分为两类。一类属于增加膜对质子的透性，如NH3和二硝基酚，它们起“渡船（ferryboats）”的作用，把质子传递回基质；破坏跨类囊体膜的pH梯度和阻止ATP的形成。另一类是与偶联因子起专一作用，从而增加偶联因子渗漏质子的能力，如汞离子及其衍生物，银离子等。能量传递抑制剂如根皮苷，tentoxin和triphenyltin等，是以通过阻止质子渗漏的方式而抑制偶联因子的，它们并不加快电子传递。

　　3.光合磷酸化的机理

　　到目前为止，解释光合磷酸化机理的学说有以下几种：（1）化学学说；（2）化学渗透学说；（3）蛋白质构型变化学说；（4）区域化的质子势学说。但比较普遍接受的学说是Mitchll的化学渗透学说（chemiosmotic theory）。该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点：（1）由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子具有选择性，膜的组成在空间上将膜分成内外两侧；（2）具有一定氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜内；（3）膜上有偶联质子转移的电子传递系统；（4）膜上还有一个转移质子的ATP酶系统。光合或者氧化电子传递链的电子传递伴随膜内外两侧产生质子转移。质子又不易穿过膜，故膜两侧形成质子浓度梯度△pH，还引起膜电位差△ψ。△pH和△ψ两者合在一起称为质子动力（proton motive force，PMF），驱动ATP酶将ADP和Pi合成ATP。

　　大量的实验结果支持了Mitchll的设想。当对无缓冲的叶绿体悬浮液照光时，引起H+的吸收，同时类囊体内水相变酸，类囊体膜内外质子浓度差可达3～3.5pH单位，膜电位差可达10～100mV。如果将在pH8提取的叶绿体基粒悬浮在pH4.0的琥珀酸溶液中，琥珀酸进入类囊体腔，腔内的pH值很快变成4.0；然后把悬浮液的pH迅速上升为8.0，产生的△pH为4.0（基粒内的pH为4，基粒外的pH为8），在有ADP和Pi存在时生成ATP（图3-19）。进行光合磷酸化时，质子梯度减少，并加速了反映类囊体膜电位差形成的515nm处吸收的衰减，即降低了PMF。Mitchll的贡献就在于把膜和质子的概念引进到生物能量转换和偶联机理的解释之中，因此，他在1978年获得了诺贝尔化学奖。

　　但ATP合酶怎样利用PMF把ADP和Pi合成ATP的机理还不清楚。Tran-Anh和Rumberg根据ATP合成和水解的动力学研究，提出了ATP合酶的作用模型（图3-20）。他们认为ATP合成包括下列步骤：

　　（1）反应位点E向基质释放1个质子（E2+→E+）。

　　（2）Pi2-和ADPMg-结合到反应位点（E+），形成[E+ADPMg-Pi2-]。

　　（3）多个H+结合到F0F1界面的结合位点（B）。

　　（4）E-和B+之间的静电引力促进了F1中β和γ亚基的构象变化。

　　（5）2个H+从B传递到[E+ADPMg-Pi2-]形成[E2+ATPMg2+]和H2O。

　　（6）另一个H+从B转移，形成[E3+ATPMg2-]。

　　（7）静电排斥有助于相反的构象变化。

　　（8）ATPMg2-被卸出和E3+释放出H+重新形成E2+。

　　五、碳同化及其调节

　　二氧化碳同化（CO2assimilation）是光合作用过程中的一个重要方面。从能量转换角度来看，碳同化是将ATP和NADPH中的活跃的化学能，转换为贮存在碳水化合物中的稳定的化学能。从物质生产角度来看，占植物体干重90%以上的物质，基本上都是通过碳同化形成的。碳同化是在叶绿体的基质中进行的。高等植物的碳同化途径有三种，即卡尔文环、C4二羧酸途径和景天酸代谢。卡尔文环是最基本最普遍，具有合成葡萄糖等产物的能力，其他两种不够普遍（特别是景天酸代谢），只能起固定、运转CO2的作用，单独不能形成葡萄糖等产物。

　　（一）卡尔文循环

　　1.CO2同化历程

　　卡尔文（CalvinM）等人利用放射性同位素示踪和纸层析等技术研究了光合细胞中CO2固定的历程，并提出了CO2同化的循环途径，故称为卡尔文循环（TheCalvincycle）或者光合环（photosynthetic cycle）。由于这个循环中的CO2受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸），故又称为还原的磷酸戊糖循环（reductive pentose phosphate cycle）。在这个循环中CO2固定的最初产物是一种三碳化合物，故又称C3途径（C3pathway）。

　　卡尔文环存在于叶绿体的基质中，由3个主要部分组成：羧化作用（carboxylation）、还原作用（reduction）和再生（regeneration）。图3-21总结了卡尔文环的3个阶段。羧化作用包括1分子CO2和H2O添加到核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）形成2分子3-磷酸甘油酸（3-PGA）。在还原阶段，3-PGA中的羧基被还原为3-磷酸甘油醛中的醛基。但还原作用不是直接发生的，而是3-PGA先由ATP转换成1，3-二磷酸甘油酸（1，3-bis-PGA）；然后1，3-bisPGA由还原剂NADPH还原为3-磷酸甘油醛（3-PGald）。

　　ATP和NADPH来源于光合磷酸化和光合电子传递。再生主要是RuBP的重新形成，它包括3-C，4-C，5-C，6-C和7-C磷酸糖的转变（图3-22）。5-磷酸核酮糖（Ru-5-P）转变为RuBP需要1分子ATP。

　　从图3-22可知，每固定1分子的CO2需要3分子ATP，其中2分子ATP用于把3-PGA转变成为1，3-bisPGA，另1分子ATP用于把Ru-5-P生成RuBP。1，3-bisPGA转变为3-PGald需要1分子NADPH，所以固定1分子CO2还需要2分子NADPH。

　　卡尔文环运转3次，就可以净产生1分子3-PGald。3-PGald可用于叶绿体中合成淀粉；也可以通过反向载体系统，与细胞质中的Pi或者3-PGA交换，运出叶绿体；3-PGald也可以转变为DHAP后运出叶绿体。

　　RuBP，核酮糖-1，5-二磷酸；3-PGA，3-磷酸甘油酸；1，3-bisPGA，1，3-二磷酸甘油酸；3-PGald，3-磷酸甘油醛；DHAP，二羟丙酮磷酸；FBP，果糖-1，6-二磷酸；F-6-P，6-磷酸果糖；X-5-P，木酮糖-5-磷酸；E-4-P，赤藓糖-4-磷酸；SBP，景天庚酮糖-1，7-二磷酸；S-7-P，景天庚酮糖-7-磷酸；R-5-P，核糖-5-磷酸；Ru-5-P，核酮糖-5-磷酸

　　括号中的阿拉伯数字代表催化该反应的酶：（1）核酮糖-1，5-二磷酸羧化加氧酶（rubisco）；（2）磷酸甘油酸激酶；（3）3-磷酸甘油醛脱氢酶；（4）丙糖磷酸异构酶；（5）醛缩酶；（6）果糖-1，6-二磷酸酯酶；（7）转酮酶；（8）醛缩酶；（9）景天庚酮糖-1，7-二磷酸酯酶；（10）转酮酶；（11）戊糖磷酸表异构酶；（12）戊糖磷酸同分异构酶；（13）核酮糖-5-磷酸激酶

　　2.调节酶

　　卡尔文环的调节酶主要有Rubisco，甘油醛-3-磷酸脱氢酶（Gald-3-PDH），果糖-1，6-二磷酸酯酶（FBPase），景天庚酮糖-1，7-二磷酸酯酶（SBPase）和核酮糖-5-磷酸激酶（Ru-5-PK）。其中意义最大和研究得最清楚的是Rubisco，下面简要地介绍Rubisco的结构和功能。

　　Rubisco存在于叶绿体的基质中，它构成叶子总可溶性蛋白的50%以上，是地球上最为丰富的一种蛋白质。Rubisco也是地球上可以从空气中取得CO2的主要酶，据估计它每年约固定5×1014kg的CO2Rubisco催化卡尔文环中最初的CO2固定；也同时催化光呼吸作用中的第一步，使RuBP与O2反应产生1分子3-PGA和1分子磷酸乙醇酸（phosphoglycolic acid），对净光合速率影响很大。

　　Rubisco的分子量为560kD。它由8个大亚基（分子量为56kD）和8个小亚基（分子量为14kD）所组成。高等植物的Rubisco外形呈桶状圆柱体，四对交互结合的L2大亚基二聚体排列成八聚体（L8）。在大亚基8聚体的两端有一个小亚基四聚体，每个小亚基陷窝在大亚基之间的裂缝中。大亚基由叶绿体基因编码，小亚基由核基因编码。

　　Rubisco的活化和催化部位在大亚基上，小亚基的功能不清楚，可能在大亚基之间起间隔的作用，有利于维持酶蛋白分子的稳定性。Rubisco同时催化RuBP的羧化反应和加氧反应。羧化酶和加氧酶的活性都需要经过CO2和Mg2+的预保温活化后才表现（图3-23）。

　　Rubisco的活化包括在酶的活性位点内赖氨酸的ε-氨基上形成氨基甲酸-Mg2+复合物。在活化过程中，两个H+被释放。pH和Mg2+浓度的增加促进酶的活化。叶绿体基质中pH和Mg2+浓度的增加是由于光照的结果。

　　Rubisco催化的羧化和加氧反应如图3-24。O2是羧化酶反应的竞争性抑制剂，CO2是加氧酶反应的竞争性抑制剂；这两个反应的相对速率被O2或者CO2浓度调节。

　　（二）C4二羧酸循环

　　1.C4二羧酸循环的发现

　　在60年代中期，Kortschak等发现，甘蔗叶的光合作用速率非常快，效率高；最初固定的CO280%是在苹果酸和草酰乙酸的第四个碳中，只有10%是在PGA中；表明在甘蔗叶中PGA不是最初的光合作用产物。这些结果很快被澳大利亚的Hatch和Slack证实。他们发现，一些热带起源的禾本科植物种类，包括玉米在固定CO2都表现出类似的标记模式。

　　产生四碳酸作为最初主要CO2固定产物的植物，称为C4植物（C4plant）。大多数C4植物是单子叶植物（尤其是禾本科和莎草科植物），还有300多种双子叶植物也是C4植物。在禾本科植物中，甘蔗、玉米和高粱是重要的农作物。据统计，C4途径存在于19个科的1000多种被子植物中。最初固定CO2成为3-PGA的植物称为C3植物（C3plant）。例如水稻、小麦、大麦、燕麦和烟草等。然而，有一些植物具有一些中间类型的性质，它们被认为是代表从C3到C4种类的演变。

　　2.C4植物的解剖和生理特征

　　C4植物的叶片具有两种不同的光合细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞。具有厚壁和不透气的维管束鞘细胞（bundle sheath cells）总是围绕着叶的维管束，维管束鞘细胞的这种同心排列称为Kranz解剖（Kranz anatomy）或者花环结构（wreath structure）（图3-25）。叶肉细胞和鞘细胞中都含有许多叶绿体。叶肉细胞的叶绿体外观正常，具有许多充分发育的基粒；而维管束鞘细胞的叶绿体有的没有基粒或只有发育很差的基粒，但体积大，累积大量的淀粉。

　　C4二羧酸途径由4个部分组成：（1）CO2的同化，包括在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化作用形成C4酸（苹果酸[Mal]和/或天冬氨酸[Asp]）；（2）C4酸转运到维管束鞘细胞；（3）C4酸在维管束鞘细胞内脱羧，释放的CO2过卡尔文循环被还原为碳水化合物；（4）通过脱羧形成的C3酸（丙酮酸或者丙氨酸）运回叶肉细胞，再生CO受体PEP（图3-26）。

　　用分离的维管束鞘和叶肉细胞所做的实验表明，PEP羧化酶主要存在于叶肉细胞中，Mal和Asp在叶肉细胞中形成；Rubisco只存在于维管束鞘细胞中，3-PGA，蔗糖和淀粉主要在维管束鞘细胞中产生；C4物产生淀粉，蔗糖和其他光合产物需要叶肉细胞和维管束鞘细胞的共同作用。所以C4物实际上使用了两种固定CO2的机制。

　　3.C4植物的类型

　　在C4植物中，由于运入维管束鞘细胞的C4酸和脱羧方式的差异，根据催化脱羧反应的酶的不同，可以将C4植物分为3种类型：（1）依赖于NADP的苹果酸酶类型（NADP-ME类型）；（2）依赖于NAD的苹果酸酶类型（NAD-ME类型）；（3）PEP羧激酶类型（PEP-CK类型）（表3-3，图3-27）。

　　（1）NADP-ME类型

　　这类植物包括玉米、高粱和马唐等。叶肉细胞质中的PEP羧化酶固定CO2产生草酰乙酸（OAA），由叶绿体中NADP专一的苹果酸脱氢酶催化形成Mal。Mal从叶肉细胞运输到鞘细胞，通过鞘细胞叶绿体中的NADP专一苹果酸酶催化形成丙酮酸和释放CO2。CO2通过卡尔文环固定产生PGA，再转化为糖和淀粉等；而丙酮酸则回到叶肉细胞，通过叶肉细胞叶绿体中的丙酮酸二激酶作用生成PEP（图3-27）。

　　（2）NAD-ME类型

　　这类植物有海绵状滨藜属（Atriplex spongiosa）、马齿苋、苋属（Amaranthuse dulis）和黍。这些植物的叶肉细胞和鞘细胞中具有高活性的天冬氨酸和丙氨酸氨基转移酶和NAD+苹果酸酶。而NADP+苹果酸脱氢酶和PEP羧激酶活性很低。因此通常认为叶肉细胞固定CO2生成OAA后，OAA被迅速转变为Asp，并以Asp的形式从叶肉细胞运输到鞘细胞。在鞘细胞中，它通过转氨基后形成OAA，然后被NAD+苹果酸脱氢酶还原为苹果酸，再通过NAD+苹果酸酶作用形成丙酮酸和释放CO2。CO2通过卡尔文环形成PGA，而丙酮酸转化为丙氨酸后，运回叶肉细胞，用于PEP的再生（图3-27）。

　　（3）PEP-CK类型

　　PEP-CK类型的植物有盖氏虎尾草（Chloris gayana）、大黍（Panicum maximum）和非洲鼠尾粟（Sporobolus firmbriatus）等。在这类植物的叶肉细胞和鞘细胞中，有大量天冬氨酸-α-酮戊二酸、丙氨酸-α-酮戊二酸氨基转移酶存在。而鞘细胞中的NADP+苹果酸酶活性则很低。在叶肉细胞质中形成OAA后，经过转氨基作用形成Asp运输到鞘细胞。在鞘细胞内再经转氨基作用又形成OAA，然后再通过PEP羧激酶的作用形成PEP和释放CO2。CO2进入卡尔文环，PEP和/或丙氨酸再运回叶肉细胞（图3-27）。

　　（三）景天酸代谢

　　许多肉质植物如景天属、落地生根属和仙人掌属等，它们非常耐旱，其中有许多是沙漠植物。他们通常缺乏发育良好的栅栏层细胞，叶片和茎的大部分光合细胞是海绵叶肉细胞。这些细胞具有大的中央液泡。维管束鞘细胞存在，但不明显。肉质植物的CO2代谢是独特的，因为在一些景天科植物中最早被研究，所以肉质植物的CO2固定途径也称为景天酸代谢（crassulacean acid metabolism[CAM]）。在被子植物中，有26个科的数百种植物具有CAM途径。

　　CAM植物最显著的代谢特征是在晚上形成Mal，在白天Mal消失。在CAM植物中最丰富的酸是Mal，从Mal转化而来的柠檬酸和异柠檬酸含量较少。而且柠檬酸和异柠檬酸的含量不发生昼夜变化。CAM植物细胞质中的PEP羧化酶在晚上负责把CO2固定为Mal；Rubisco像在C3和C4植物中一样，只有白天才有活性，它的作用是把有机酸例如Mal释放的CO2重新固定。

　　图3-28总结了CAM植物CO2固定的途径。在晚上，淀粉通过糖酵解降解为PEP。CO2（实际上是HCO3-）和PEP反应生成OAA，然后OAA被依赖于NADH的苹果酸脱氢酶还原为苹果酸。苹果酸的H+被ATP酶和焦磷酸酶（pyrophosphatase）转运进大的中央液泡，苹果酸离子随着H+进入液泡。Mal在液泡中积累，有时可以达到0.3mol/L的浓度，直至日出。

　　白天，Mal被动地扩散出液泡，通过一种或者几种类似于C4植物维管束鞘细胞中的脱羧机制脱羧。脱羧机制的类型主要取决于植物种类。释放的CO2被Rubisco重新固定为卡尔文环中的3-PGA。然后，3-PGA可以导致蔗糖、淀粉和其他光合产物的形成。脱羧形成的丙酮酸，像C4植物一样，被丙酮酸磷酸双激酶转变为PEP。然后PEP部分用于呼吸作用；部分通过糖酵解的逆转转化为糖和淀粉；部分转变为氨基酸、蛋白质和核酸等。

　　CAM植物像C4植物一样，首先利用PEP羧化酶和NADH苹果酸脱氢酶生成Mal，然后通过3种脱羧机制中的1种进行脱羧，释放的CO2被Rubisco重新固定为卡尔文环的产物。在C4植物中，叶肉细胞和维管束鞘细胞的空间分离有助于Mal的生成和脱羧，这两个过程都是在白天进行。在CAM植物中，Mal的形成和脱羧都是在相同的细胞中发生，但一个过程在晚上，另一个过程在白天进行；大的中央液泡贮存Mal，否则在晚上Mal会引起细胞质的pH大量下降。

　　六、叶绿体代谢产物的运转及其调节

　　（一）叶绿体代谢产物的运转

　　叶绿体被膜的外膜可以自由透过小分子物质如核苷、蔗糖等，糊精则不能透过。内膜对物质透过的选择性较强，容易透过CO2，O2，Pi，H2O，3-PGA，DHAP，3-PGald，双羧酸及双羧氨基酸等物质；甘氨酸和丝氨酸亦容易通过；ATP，ADP，己糖磷酸，葡萄糖，果糖等透过内膜较慢；蔗糖，C5～C7糖的二磷酸酯，NADP+，PPi等物质则不能透过内膜。

　　叶绿体被膜的内膜存在运转物质的特殊载体：“Pi运转器”（运转Pi，3-PGA，DHAP，3-PGald）（图3-29）和“双羧酸运转器”（运转C4～C5双羧酸，双羧氨基酸）（图3-30，31）。

　　1.PGA-DHAP穿梭运转

　　在照光叶绿体中固定CO2形成3-PGA，3-PGA经PGA激酶的作用消耗ATP形成1，3-bisPGA，1，3-bisPGA经NADP+，3-PGald脱氢酶作用消耗NADPH形成3-PGald，3-PGald经丙糖磷酸（TP）异构酶作用生成DHAP，DHAP通过“Pi运转器”透过叶绿体被膜运输至细胞质。在细胞质中通过部分糖酵解反应，DHAP先异构化为3-PGald，3-PGald经NAD+，3-PGald脱氢酶作用形成1，3-bisPGA并生成NADH，1，3-bisPGA经PGA激酶作用形成3-PGA并生成ATP，3-PGA再通过叶绿体内膜的“Pi运转器”进入叶绿体中。“Pi运转器”运转1圈从叶绿体输出2H和1分子ATP至细胞质中（图3-29）。叶片在暗中PGA-DHAP可能逆向运转。此外，Pi与TP也可以通过“Pi运转器”进行反向运输。

　　2.Mal-OAA穿梭运转

　　在照光叶绿体中NADP+-Mal脱氢酶消耗NADPH将OAA还原为Mal，Mal通过“双羧酸运转器”透过叶绿体被膜输送到细胞质中。Mal在细胞质中经NAD+-Mal脱氢酶作用，氧化为OAA并生成NADH，OAA通过“双羧酸运转器”再回到叶绿体基质中（图3-30）。“双羧酸运转器”运转1圈从叶绿体输出2H至细胞质中。在暗中Mal-OAA也可能逆向运转，把2H输送至叶绿体中。

　　3.Mal-Asp穿梭运转

　　Mal-Asp穿梭是在照光叶绿体中Asp经α-酮戊二酸-Asp转氨酶作用形成谷氨酸和OAA，OAA经NADP+-Mal脱氢酶作用消耗NADPH还原为Mal，Mal通过“双羧酸运转器”透过叶绿体被膜输送至细胞质中。Mal在细胞质中经NAD+-Mal脱氢酶作用氧化为OAA并生成NADH，OAA及谷氨酸经谷氨酸-OAA转氨酶作用形成α-酮戊二酸和Asp，Asp再通过“双羧酸运转器”进入叶绿体基质中（图3-31）。这样运转1次，也从叶绿体中运出2H。

　　因此，通过“Pi运转器”和“双羧酸运转器”的作用，叶绿体内的光合作用产物就可以输出至细胞质，为其他化合物的合成和转化提供碳骨架和能量。

　　（二）叶片中淀粉与蔗糖的合成及其调节

　　1.叶绿体中淀粉的合成

　　在叶绿体中淀粉合成的途径部分是糖酵解的逆反应（图3-32）。叶绿体中存在淀粉合成的有关代谢中间物及酶。叶绿体通过卡尔文环固定CO2的中间产物TP可以进入卡尔文环的转酮酶反应，也可经醛缩酶作用缩合成FBP。FBP经FBP磷酸酯酶作用形成F-6-P，F-6-P一方面消耗于卡尔文环的转酮酶反应，另一方面又可以经过磷酸葡萄糖异构酶转化成为G-6-P。G-6-P经磷酸葡萄糖变位酶作用形成G-1-P，G－1－P与ATP经ADPG焦磷酸化酶作用形成ADPG和PPi。ADPG经a－1，4-葡聚糖合成酶作用，转葡萄糖基至a-1，4-葡聚糖生成淀粉。

　　ADPG焦磷酸化酶和FBP磷酸酯酶是淀粉合成途径中的两个重要酶。ADPG焦磷酸化酶分布于叶绿体中，它被碳代谢中间物活化，如3-PGA、PEP、F-6-P、FBP等；Pi、AMP、ADP有抑制作用；小球藻照光时淀粉的合成及ADPG的含量均增加，ADPG焦磷酸化酶可能被光活化。FBP磷酸酯酶被Mg2+活化，酶的最适pH随Mg2+浓度的变化而变化，5mmol/L Mg2+浓度时酶的最适pH为8.5；4.0mmol/L Mg2+时最适pH为7.5；还原Fd活化菠菜叶片FBP磷酸酯酶7～10倍。

　　2.蔗糖的合成

　　蔗糖合成酶主要存在于细胞质中。植物细胞蔗糖合成的途径是叶绿体经卡尔文环固定CO2还原形成的TP透过叶绿体的被膜，在细胞质中经醛缩酶作用形成FBP，FBP经FBP磷酸酯酶作用形成F-6－P，F-6-P经磷酸葡萄糖异构酶作用转化为G-6-P，G-6-P经磷酸葡萄糖变位酶作用形成G-1-P，G-1-P与UTP经UDPG焦磷酸化酶作用形成UDPG和PPi，UDPG与F-6-P经蔗糖-P合酶作用形成蔗糖-P，蔗糖-P经蔗糖-P酯酶作用形成蔗糖（图3-32）。

　　Pi抑制，G-6-P促进叶片蔗糖-P合酶的活性。

　　3.叶绿体代谢物运转对淀粉和蔗糖合成的调节

　　卡尔文环同化CO2的初级产物TP，一部分反馈至环的本身，用于RuBP的再生；一部分在叶绿体中形成淀粉等光合产物；还有一部分可透过叶绿体被膜在叶绿体外合成蔗糖等；因此，TP的流向就影响着淀粉和蔗糖的合成。

　　细胞质中Pi浓度调节着TP运转的方向。细胞质中Pi较少时不利于TP输出叶绿体被膜，增加了叶绿体中淀粉合成的碳架，促进ADPG焦磷酸化酶的活性，抑制果糖-P激酶的活性，有利于淀粉的积累。细胞质中Pi较多时，有利于TP输出叶绿体被膜，在细胞质中形成蔗糖等光合产物，在蔗糖的合成中伴随有Pi的释放，Pi通过“Pi运转器”再进入叶绿体，使TP输出（图3－32）。实验证明，大豆叶片随着Pi含量的增加，淀粉的积累量减少，蔗糖的积累量增加。

　　七、光呼吸

　　植物的绿色细胞依赖光照吸收O2，放出CO2的过程称为光呼吸（photorespira－tion）。光呼吸的生化途径和在细胞中的发生部位，与一般呼吸（也称暗呼吸）不同（表3-4）。

　　（一）氧化光合碳循环

　　Rubisco是一个双功能的酶，它催化RuBP的羧化反应，也同时催化RuBP的加氧反应（图3-24）。因此，分子O2和CO2在竞争相同的Rubisco酶和相同的底物RuBP。在光呼吸过程中，Rubisco催化RuBP和O2形成磷酸乙醇酸，磷酸乙醇酸然后被代谢释放CO2的途径称为氧化光合碳循环（oxidativephotosyntheticcarboncycle）或者C-2循环（C-2cycle）（图3—33）。

　　这个途径被称为“环”，是因为磷酸乙醇酸分子中的一些碳通过3-PGA被转化到RuBP和卡尔文环。光呼吸的整个反应式是：

　　2RuBP＋3O2＋2ATP＋H2O＋2Fd（Fe2+）→

　　CO2＋3PGA＋2ADP＋3Pi＋2Fd（Fe3+）

　　在线粒体中释放的NH3必须重新进入氨基酸，甘氨酸的形成才能继续。这个过程需要ATP和还原型Fd。1分子NH3需要1分子ATP和2分子还原型Ed。

　　（二）光呼吸速率

　　在体内Rubisco的加氧酶活性大约是羧化酶活性的30％。因为CO2同化的速率大约是200μmol-1叶绿素h-1。而磷酸乙醇酸产生的速率，大约是60μmol-1叶绿素h-1。C3植物如小麦、大麦、烟草等的光呼吸较强，可达一般空气中光合强度的25％；它们的CO2补偿点也较高0，可达40～60μll-1。C4植物如玉米、甘蔗、高梁等的光呼吸很弱，在光下只放出很少的CO2；它们的CO2补偿点也较低，只有2～5μll-1。

　　光呼吸的速率还与光、温度、CO2和O2的浓度有关。光呼吸依赖于光是因为：（1）RuBP的形成在光下比在黑暗中更快，形成RuBP需要的卡尔文环的运转需要光反应的产物ATP和NADPH；（2）在叶绿体中光直接引起水裂解放氧，在光下比在黑暗中叶绿体的氧含量更高；（3）Rubisco被光活化，在黑暗中失活，在暗中它不能固定O2（或者CO2）。温暖的温度比低温O2与CO2的溶解比例增加，所以Rubisco固定O2的速率更快。

　　C4植物光呼吸较低的原因是Rubisco和其他卡尔文循环的酶只存在于维管束鞘细胞中，鞘细胞中的CO2浓度被维持在较高的水平，O2不能有效地与CO2竞争。鞘细胞外面的叶肉细胞，具有对CO2亲和力很强的PEP羧化酶，把CO2固定成为C4二羧酸后，运至鞘细胞，起CO2泵的作用。

　　现将C3植物、C4植物和CAM植物的一些光合特征总结如表3-5。

　　（三）光呼吸的意义

　　在C3植物中，光呼吸占CO2固定的25％，大量新近固定的CO2再次被释放，对植物的生长以及对植物的产量都有很大的损失，因此通常把它当作浪费能量的过程，认为植物要是没有光呼吸就能生长得更好。但光呼吸既然在植物进化过程中被保留下来，因此猜想它的存在不会毫无意义，只是目前尚未被完全认识。

　　1.磷酸乙醇酸的合成是Rubisco的羧化和加氧反应不可分离的特性，亦是不可避免的，因此认为光呼吸是起着清除叶片中有害的产物（磷酸乙醇酸），使其转化为无害物质的作用。

　　2.干旱和高辐射期间，当气孔关闭时，光合组织合成乙醇酸，并使光呼吸的CO2重新固定，消耗过剩的ATP和NADPH，保护叶绿体免受伤害。

　　3.PSI的电子受体复合物能将O2还原为有害的超氧物阴离子自由基（O2-），在低CO2情况下，叶绿体内NADPH/NADP比值高，因此电子将更多地传递给O2，生成更多的O2-。O2-能使膜脂发生过氧化作用，使叶绿体的结构和功能受到损伤。光呼吸可使CO2不断释放和用于再固定，有助于降低O2-的形成，而起保护作用。

　　第四节 环境条件对光合作用的影响

　　一、植物的光合速率

　　常用的光合速率单位是μmolCO2m-2s-1（1μmolCO2m-2s-1＝1.58mgCO2dm-2h-1）。通常测得的光合速率为表观光合作用或净光合率，而不是真正的光合作用。真正的光合作用是指植物在光下实际同化的CO2量，但同时植物进行呼吸作用，要放出一些CO2。表观光合作用或净光合速率就是真正光合作用所同化的CO2，的量，减去因呼吸作用而释放的CO2的量。一般所说的光合速率就是指净光合率。

　　图3-34为净光合速率与真正光合作用之间的关系，当光速率为零时，真正光合速率等于零，只能测出呼吸作用；当光强度为A时，光合速率和呼吸速率相等；真正光合作用大于净光合率。

　　另一种表示光合速率的方式是光合生产率，这是指较长时期（例如一昼夜或一周）的表观光合作用或净光合作用。光合生产率比短期测得的光合速率要低，因为夜间的呼吸作用和光合产物向外运输都包括在内。光合生产率又称净同化率，其单位为每平方米叶面积在一定时间所产生的干物质的重量，一般光合生产率为4～6gm-2d-1，高的也可达到15～16gm-2d-1。

　　不同种类和不同品种的植物，光合速率差异很大。曾有人在最适条件下测定了187种不同生态类型的植物，发现低的光合速率为3.2～6.3μmolCO2m-2s-1，高的则达到20～40μmolCO2m-2s-1。不同品种之间也有差异。表3－6表示主要植物类型在自然条件下（饱和光照强度，正常的CO2和O2浓度，适宜的温度和高的相对湿度）的最大光合速率。

　　同一株作物上下不同部位的叶片，光合速率也不相同。例如小麦旗叶和穗下节间的光合速率常最高。这些对于农业生产有重要意义。例如小麦灌浆期间旗叶是同化产物的主要供应者，必须加以保护，并使之受到充足的光照。

　　同一品种在不同生育期的光合速率也不同。许多植物的光合速率随生育的进展而逐渐提高，到现蕾开花阶段则达到高峰，以后随着植株的衰老，光合速率也下降。许多作物的产品器官的形成主要在生育后期，例如水稻谷粒产量的2/3～3/4来自抽穗后绿叶的光合作用产物，所以这时如能保证光合器官有最适的条件进行光合作用，是增产的一项可能措施。

　　二、光对光合作用的影响

　　光是光合作用的能量来源，所以光强度对光合作用的影响极大。另外光的质量对光合作用也有影响。图3-34就是光合作用的光曲线。从图中的实线可以看出，在光极弱时，光合速率低于呼吸速率，叶子释放CO2而不同化CO2。在一定光强度下，真正光合作用的速率与呼吸作用速率相等，这时植物光合作用固定的CO2和呼吸作用释放的CO2相等，这一光强称为补偿点或光补偿点（light compensation point）。以后随着光强度的增高，光合速率也继续增高，达到一定限度后，则光强度虽增高，光合速率也不增高（图3－34中的C点），这时的光强度则称为光饱和点（light saturation point）。

　　不同的植物其光饱和点和光补偿点都不同。图3－35表示3种双子叶植物的单叶对辐射变化的反应。顶部的曲线是C4多年生灌木Tidestromia oblongifolia的反应曲线；中部的曲线是C3植物戟叶滨藜（Atriplex patula）的反应曲线；底部的曲线是阴生植物大海芋（Alocasia macrorrhiza）的反应曲线。从图3-35可以看出阴生植物的光饱和点和光补偿点都较低；阳生植物都较高；C4植物高于C3植物。大体上阴生植物的光补偿点小于9μmolm-2s-1，光饱和点为90～180μmolm-2s-1或更低；阳生植物的光补偿点为9～18μmolm-2s-1，光饱和点为360～450μmolm-2s-1或更高。此外同一植物的不同叶片，其光饱和点和光补偿点也不同。

　　光补偿点的差异主要是由于暗呼吸速率不同引起的。当呼吸作用较低时，较低光强度引起的CO2固定就足以平衡呼吸释放的CO2。光合作用有光饱和现象，一方面可能是光合作用的色素系统和光化学反应系统来不及吸收和利用那么多的光；另一方面则是光合作用的CO2同化系统不能配合，来不及利用那么多的光反应产物。阴生植物在光强度高时光合强度反而下降，可能是因为色素系统在强光下受到一定程度的破坏。至于阳生植物，光饱和现象的原因可能主要是CO2的同化速率较低，例如CO2供应不足，酶促反应的周转不够快等。C4植物在利用日光方面所以优于C3植物，显然就是因为C4途径把大量CO2集中到了鞘细胞内，加强了CO2的供应。

　　在人工培养小球藻时，只要CO2供应充足，小球藻细胞又处于不断的运动之中，其光饱和点可以大大提高，这就说明植物的光饱和曲线是完全可以改变的，也说明提高作物的光能利用率是大有潜力的。

　　在生产上降低光补偿点和提高光饱和点的可能措施有：选择和培育适当的品种，供应充足的水分和肥料，合理密植等。另一方面，根据作物对光的需要，而保证有充足的光照，也是重要的措施，例如森林的合理疏伐，果树的修剪整枝，大田作物的合理种植方式和畦向等，都有效果。国外试用玉米等距离播种法，使行株距均等，枝叶互不遮阴，可以显著增产，就是改善光照条件使作物受到充分光照的例子。

　　在特定条件下，还可应用人工光照以改善光照条件，提高光合速率。例如冬季或早春温室栽培中可以使用。在有条件时，阳畦、温床育苗栽培，也可补加人工光照。人工光照时如使用钨丝灯，则因蓝紫光较少，常使植物生长不正常，细长柔弱，所以要加富于蓝紫光的弧光灯。萤光灯（日光灯）的光谱成分近似日光，对栽培作物适用。

　　三、CO2对光合作用的影响

　　图3－36表明增加空气中CO2的浓度，在3种不同的光照强度下提高C3植物的光合作用。较高的CO2浓度，通过增加Rubisco的羧化反应降低光呼吸。随着CO2与O2的比例增加，光呼吸下降，导致净光合作用加强。值得注意的是，高CO2浓度比低CO2浓度，高光照强度提高的光合作用速率更多，高光照强度比低光照强度光合作用达到饱和时所需要的CO2浓度更高（图3－36）。相反，C4植物的光合作用通常在接近400μll-1的CO2浓度（刚刚超过目前的大气浓度，350μll-1）时达到饱和。当CO2的浓度达到一定水平后，光合速率不再增加，此时的CO2浓度称为CO2饱和点（CO2 satu-rationpoint）。但是，在较高的光照强度下，对CO2的需求量增加。

　　如果CO2浓度降低到大气水平以下，C4和C3植物之间的CO2需要量的差异是很明显的。当光照强度超过光的补偿点，CO2浓度为35～45μll-1之间时，C3植物的净光合作用通常为零，而C4植物继续CO2的净固定，直到CO2的浓度为0～5μll-1之间。光合作用固定的CO2与呼吸作用释放的CO2相平衡的CO2浓度，称为CO2补偿点（CO2 compensationpoint）。图3－37表示了几种植物的CO2补偿点。玉米的CO2补偿点似乎为零，而C3植物向日葵和红丁香则为40μll-1左右。

　　植物的光合作用所吸收的CO2量很大。通常，作物每天每平方米叶面积约吸收20～30g CO2。因此，每亩作物每天就要吸收40～60kg CO2，这相当于8～13×104m3空气中的CO2量。显然，单靠空气中的CO2浓度差所产生的扩散作用，远不能满足作物对CO2的需要。在中午前后光合速率较高时，株间的CO2浓度更低，可能降至200μll-1，甚至100μll-1。所以要满足CO2作物对的需要，空气必须流动，使大量含有CO2的空气接近叶面，才能保证光合作用正常进行。生产上要求田间通风良好，原因之一就是保证CO2的供应。

　　但是无论如何，在光照强、水分充足而温度又适宜的情况下，只要作物处于光合作用旺盛的状态，CO2浓度经常是光合作用的限制因子。因此，如果能向作物进行CO2施肥，即给作物补加CO2，对增产几乎可以肯定是有好处的。

　　在温室内进行蔬菜栽培时，只要光照强、温度、水肥等条件合适，增施CO2（所谓空气肥料），增产效果显著。但在光线弱，温度低时，增施CO2的效果很小。在大田情况下进行CO2施肥有很大困难。

　　四、温度和其它条件的影响

　　温度对光合作用的影响主要是涉及碳同化的一系列酶促反应。单就碳同化而言，当温度升高时，酶促反应的速率提高，但同时酶的变性或破坏速率也加快，所以光合作用的碳同化与温度的关系也和其他酶促反应一样，有最高、最低和最适温度。另外，若就净光合作用而言，则温度既对光合作用有影响，又对呼吸作用有影响。

　　图3-38为各种不同类型植物的净光合率与温度的关系。热带植物在低于5～7℃的温度下，即不能进行光合作用，而温带及寒带植物在0℃以下，都能进行光合作用。例如地衣甚至在接近-20℃的温度下，仍能进行光合作用。光合作用的最适温度也因植物而不同。C3植物一般在10～35℃下可正常进行光合作用，最适温度则在此范围之内，到40～50℃则光合作用几乎停止。C4植物则不同，它们光合作用的最适温度一般在40℃左右。低温之所以影响光合作用，主要是因为酶促反应受到抑制。高温对光合作用的影响则是多方面的，可能使酶钝化，也可能使叶绿体的结构受到破坏。

　　如果同时考虑到呼吸作用，则呼吸作用和光合作用对温度的反应不完全相同。往往是光合作用对温度要敏感一些，如图3-39所示，小麦的光合作用在25℃下即开始下降，可是呼吸作用直到30℃仍继续增高，这样就使得净光合作用在25℃以上随温度的升高而下降。

　　除光、CO2和温度外，植物的许多内部因素，如营养状况、水分状况、叶绿素含量等，都对光合作用有影响。

　　矿质营养元素对光合作用有多种直接或间接的影响。如前所述，N，Mg是叶绿素的成分，Fe是合成叶绿素所必需的，Fe，Mn，Cl等许多微量元素是进行光合作用所必需的辅酶或辅助因子，P是光合作用过程中所不可缺少的元素，P，K又对碳水化合物代谢有很大影响。N，P，K三要素对光合作用的影响更为明显，尤其是氮肥。一般在氮肥不够的情况下，施用速效氮肥，数日之内光合速率就会有显著提高。此外，许多微量元素，如锰、钼、锌等，有时在喷施后也可能使光合速率提高。

　　水分状况对光合作用也有多方面的影响。水也是光合作用的原料，但光合作用所利用的水比起植物所吸收的水来，只占极小的比例。水分的作用可能主要是影响气孔的开关以及细胞中的代谢活动。缺水时气孔关闭，CO2不能进入叶子，叶子内淀粉的水解作用加强，光合产物运出又较缓慢，结果糖分积累，这些都会影响光合作用，使其减弱。小麦在土壤湿度为1.0％时，下午就会萎蔫。在这种状态下，整株小麦的光合作用比水分充足时要低35％～40％，而在下午叶片萎蔫时，光合作用几乎停止。所以叶片缺水过甚，会严重影响光合作用的进行。

　　叶绿素含量与光合作用有密切关系，其理由是很明显的。但是当叶绿素含量超过一定限度之后，其含量对光合作用就没有影响了。这是因为叶绿素已经有余，与叶绿素密切相关的光化学反应，已不再是光合作用的限制因子。为了表示叶绿素含量与光合作用的关系，常用“同化数”的大小作为指标。同化数是指每克叶绿素每小时所同化的CO2的克数（g CO2g-1叶绿素h-1）。一般深绿色的叶子同化数小，而浅绿色叶子的同化数大，差别可达十几倍。例如有的树种，深绿色叶子的同化数为6.8，而浅绿色叶子的同化数为78.9。植物叶中叶绿素含量有很大的富裕，可看作是一种适应特征，即使在阴雨天气和早晚日光不强烈时，也可以充分吸收日光。所以作物以叶绿素含量较多为健壮。

　　光合产物（特别是糖）的积累会使光合作用减弱，反之，光合产物运出则会加强叶片的光合速率。例如对苹果进行环割，使同化物不能外运的情况下，苹果叶子的光合速率就会显著下降，同化物的外运是和生长过程紧密联系的。只有光合作用足够强时，才可能有大量同化物向叶子外面运输，而同化物的外运反过来又会促进光合作用的进行。在栽培措施上，必须考虑到这种相辅相成的作用，例如，不可过密，施肥要适当等。

　　第五节 植物群落和作物群体的光合作用

　　、光合作用与作物产量的关系

　　作物和所有陆生植物一样，其干物质中有90%～95%是有机物，也就是说，组成作物躯体的干物质，主要是由光合作用所合成的有机物。显然，作物产量的高低，与光合作用的强弱密切相关。

　　禾谷类作物的产量决定于三个产量构成因素，即穗数、每穗粒数和千粒重。籽粒只是作物一生中全部光合产物的一部分，另一部分光合产物，则用于形成叶子、根等器官，还有一部分光合产物，则在植物的生命过程中被消耗了（主要是用于呼吸作用）。对于禾谷类作物而言，我们称籽粒的重量为经济产量，作物的全部干物质为生物产量，经济产量只是生物产量的一个部分，经济产量与生物产量的比值称为经济系数，即

　　或

　　生物产量×经济系数=经济产量

　　各种作物的经济系数差别较大，一般禾谷类的经济系数为0.3～0.4，水稻为0.5左右，薯类为0.7～0.85，棉花为0.2～0.5，烟草为0.6～0.7，大豆为0.2，叶菜类有的可接近于1。经济系数不是固定不变的，例如同一作物的高杆品种和矮杆品种，经济系数就不同，后者较大。除品种特性外，栽培条件与管理措施也有很大关系。经济系数的大小，决定于光合作用产物的分配，如果产物分配到结实器官中较多，而分配到营养器官中较少，显然经济系数就较高。采取合理密植、适当的肥水措施、合理整枝、药剂处理等等，都有可能促进产品器官的生长或抑制营养器官的生长，使产品器官和营养器官得到合理的比例，从而增大经济系数。

　　生物产量是作物一生中光合作用所产生的全部产物（即光合产量）减去作物一生中所消耗的有机物（主要是通过呼吸作用），而光合产量又决定于光合面积（主要为叶面积）、光合速率和光合时间三个因素，即

　　生物产量=光合面积×光合速率×光合时间-光合产物的消耗

　　所以

　　经济产量=（光合面积×光合速率×光合时间-光合产物的消耗）×经济系数

　　可见决定作物产量的因素共有五个：叶面积、光合速率、光合时间、呼吸作用与经济系数。一切增产措施，归根结底，就是要改变这五个因素，其中较容易改变的是叶面积和经济系数，光合速率是其中最关键的因素，它与许多条件都有密切关系，叶面积与作物群体结构也很重要，都将在下面进一步讨论。光合时间则决定于生长期的长短和日照时间的长短，以及叶子的年龄和衰老的进程，这个因素和经济系数一样，是和作物的整个生长发育有关的。总而言之，要提高作物的产量，就是要增加作物的光合作用，并控制其产物的分配和转化。

　　二、光能利用率

　　当分析植物的光合生态影响时，需考虑太阳光的能量利用率这个度量值，即入射到地表的日光能量被转化为生物能量的百分率。

　　每年到达地球大气上层的日光能总量约有56×1023J，其中一半被大气上层气体和云层反射，到达地表的一半中只有约50%是能够被绿色植物吸收的光合有效辐射，其余50%则是红外和少量紫外光。真正到达地面的光合有效辐射的年总量为15×1023J。其中，40%被海洋表面和沙漠反射，60%被陆上植物及海洋中的光合生物吸收。

　　全球生物量的年产量约有2×1014有机物。这些有机物贮有相当于3×1021J的能量。以全球所受到的日光全辐射的年总量28×1023J计，则通过植物光合作用而贮存于生物量中的日光能只占3×1021/28×1023，相当于0.1%。

　　这0.1%的日光能究竟有多少？我们用人类的全球能源消费量来作一比较，1984年全球的能源消费量是3.6×1020J，这个数量只有1年光合所贮能量的十分之一强。现今地球表面全部生物量的含能总量与已探明的矿物燃料（油、气、煤）的能量相近。而地下化石燃料资源的总量只相当于100年的全球净光合。

　　就绿色植物而言，它能利用并贮存的日光能量的百分率究竟有多少？如果以入射到叶表面的日光全辐射能量为100%开始，这些光能量经历了图3-40所示的若干无法避免的损失步骤之后，最后得到的净光能利用率的最高值是5%左右。

　　日光全辐射的能量能够被植物光合贮存的最高值为5%。这个估计值会因所取各项损耗因素不同而略有变化。地面植被的实际情况则又有一年四季的气候变化，植物本身从种子到种子的生长发育过程，又有许多无法有效进行光合作用的时间和空间，日光能的利用率要低得多。但是，当植被群体达到最适叶面积系数之后的短时期内（几个星期），日光能的利用率也可达较高的数值，表3－7即为各种作物短期中光能利用率的测定值。表中数值按地带分列植物，借以比较C3，C4物种的效率差别，可以看出在温带和亚热带，C4植物的光能利用率与C3植物相似，而在热带则C4植物的效率明显高于C3植物。

　　三、植物群落或群体的光能利用率

　　群落是指自然生长的一群植物。群体指人工栽培的一群植物。其实二者在本质上并无区别。群体又可分为两大类，一大类是单一的群体，例如稻田、麦田、棉田等，另一大类是由两种或两种以上作物组成的群体，即间作、套种的田。利用合理密植或间作套种，可以充分利用日光。光能利用率提高了，产量也就提高了，当然经济系数是一个重要因素。所谓合理密植，就是创造一个合理的作物群体。

　　群体适当才能更好地利用日光能。如图3－41所示，群体的光合作用比起单叶的光合作用来，光饱和点要高得多，这是什么原因呢？这是因为群体中叶子的总面积增加很多。上层叶子受到日光的照射，吸收了一部分日光，有一部分则反射到其他叶片上，也还有一部分会透射到下层叶子上。中层和下层的叶子主要是吸收漫射光（即从各个方面的叶子反射的光）和透射光，也能吸收一小部分直射光。这些叶子的光饱和点并不一定比上层叶子的光饱和点低多少，但它们所接受到的光强度却比上层叶子所接受的低得多。所以光强度较高，透射光和漫射光的强度也越高，中下层叶子可以充分利用。这就是群体光饱和点比单片叶子的光饱和点高得多的原因。由此可见，合理密植后群体的光能利用率可以增高很多。

　　自然的植物群落中情况也是如此。据测定在一片杂木林中，照射到林冠的日光，约有10%被反射，其余约80%被上层的林冠所吸收，林冠下部的矮小植物几乎吸收了其余的10%，照射到地面上的光只有2%。草原的情况也类似，约有20%被反射，约有5%落到地面上，被草所吸收的光约占75%。这些数字也说明在植物群落中，光可以被充分利用。

　　在自然条件下，一个作物群体会自动调节其大小。图3－42就是水稻群体自动调节其大小的一个例子。水稻、小麦的群体都有这种作用。发生这种现象的原因，其实质就是群体促进其本身的发展或控制其本身的发展。促进就是肥水促进生长和分蘖，所以基本苗虽很少，最后的成穗数也不低。但当分蘖发展到一定限度后，光和肥水都不足了，生长减慢，分蘖停止，甚至一部分死亡，这就是群体本身限制了其发展。所以基本苗尽管很多，最后的成穗数甚至会低于基本苗数。但是作物群体自身的调节，是有一定限度的，密度过大或过小都难达到一个合理的群体结构。

　　要达到合理的群体结构，固然应当充分利用上述自动调节的作用，但更重要的是人为地进行调节。

　　人工调节首先要考虑到群体的大小。作物群体的大小，可以用各种指标来表示，例如播种量、基本苗数、总分蘖数、总穗数、花果数、叶面指数、根系大小等。最重要的指标是叶面指数。叶面指数或称叶面积指数，是绿叶面积与土地面积之比。例如叶面指数为5，就是说1/15公顷地上作物的总叶面积为1/3公顷。总叶面积的大小是决定株间光照状况的重要因素，又可代表生长情况，与根系大小也有一定的关系。所以叶面指数是表示群体大小的最好指标。

　　当光透过好几层叶子时，叶子对光的吸收也服从于兰伯特皮尔（Lambert-Beer）定律，为适应于植物群落，可将消光的方程式写成：

　　I=I0e-KF

　　式中I0=照射到植物群落顶部的光强度；

　　I=距顶部一定距离的光强度；

　　K=植物群落的消光系数或称大田消光系数（用于作物）；

　　F=叶面指数，即从顶部到测定I处的总叶面积除以土地面积。

　　对于禾谷类作物、草地等，3/4以上的叶子均与地平线成45°以上的角度，消光系数一般小于0.5。在这种群落的中部，光强度至少为I0的一半。对于展开的阔叶植物，如烟草、首蓿和很高的多年生草本植物，则消光系数大于0.7，在中部的光强度为I0的2/3～3/4。一般作物的消光系数约为0.3左右，所以根据上式，若叶面指数为1，则I/ I0＝0.5。这就是说，当叶面指数为1时，到达田地面上的光为群体上面光强的一半左右。同样当叶面指数为5时，I/ I0=0.03，即到达田地面上的光为群体上面光强的3%左右。如果自然光强为1080μmolm-2s-1，叶面指数为5时，则到达基部的光强为36μmolm-2s-1左右。一般作物的补偿点在18μmolm-2s-1以下，所以最大叶面积指数为5并不会使最下层的叶子得不到补偿点以上的光。

　　根据现有数据，大概一般作物的最大叶面指数（即生长期中总叶面积最大时的数值）在2.5以下时，它与产量成明显的正比，即产量随总叶面积成比例地增加；超过2.5，产量仍能提高，但已不成比例；当叶面指数增大到4～5以上，则产量不再随叶面积的增加而提高。小麦、大麦、甜菜、玉米、大豆等合适的最大叶面指数为2～4，最高不超过4.5～5，在此范围内，产量随总叶面积而增加，叶面再大则反而减产。图3－43基本上说明了这种关系，当叶面指数超过4～5后，光能的吸收并没有什么增加，可是由于株间光照条件变坏，光合强度减弱，而呼吸的消耗则由于叶面积的增大而增加，对有机物的积累不利。

　　关于叶面指数，还应考虑两个因素，一个因素是叶片在不同层次的分配比例，另一个因素是叶面积的动态。

　　叶面积指数的动态是一个非常重要的问题，其动态是否合理，对产量的形成影响极大。一般说来，前期叶面积扩展应较快，以便较多地吸收日光，为后期发展产品器官打下良好的基础。但在田中，为避免后期过于郁闭，叶面积的发展不宜太快。在产品器官形成期间，叶面积大小与分布要合理，否则影响很大，如稻、麦的倒伏，棉花的蕾铃脱落等都发生在此期间，因此是栽培管理上的关键时期。生育后期是大多数作物形成经济产量的时期，这时群体结构是否合理，与产量关系极大。这期间一定要有足够大的叶面指数，而且叶子的光合速率也要足够大。