水对生物的生存，极为重要，没有水就没有生命。植物的生长和发育，离不开水。长期的干旱，会使农作物严重减产以至失收，这说明水在农业生产上很重要。

　　植物一方面不断地从环境中吸收水分，满足其正常生命活动的需要；另一方面又不可避免地将体内的大量水分散失到空气中去，这是两个矛盾的过程。植物只有在保持水分动态平衡的状态下，才能正常生长和发育。

　　第一节 植物与水分

　　一、植物的含水量

　　水分是植物体的重要组成部分。活的原生质的含水量在80%以上，细胞壁含水量约50%，液泡的含水量更多，在90%以上。不同种类的植物以及同一植物在不同环境条件、不同年龄、不同器官，含水量存在很大差别。水生植物含水量最大，达98%以上；沙漠植物含水量少，低到6%；木本植物的含水量一般比草本植物的低。

　　同一种植物生长在不同的环境中，含水量也不同。生长在隐蔽、潮湿环境中的植物的含水量要比生长在向阳、干燥环境中的高。植物生命活动旺盛的部位，含水量较高，如茎尖、嫩茎、幼根的含水量可达80%～90%以上。随着植物器官的成长与衰老，其含水量逐渐降低。成熟风干种子的含水量较低，一般在12%～14%，有的低于10%。表4－1是一些植物组织的含水量。

　　植物组织的水分，按照其存在的状况，分为自由水（freewater）与束缚水（boundwater）两种。植物体内，有一部分水与植物的结构物质结合不牢固，可自由移动，也很容易散失到植物体外，这部分水叫做自由水。另一部分水，牢固地被亲水性物质（如蛋白质）通过水合作用束缚着，不能自由移动，这部分水称为束缚水。这两种状态水的划分是相对的，它们之间并没有明显的界限。

　　自由水的含量与植物的生理活动强度有关，它制约着植物的光合速率、呼吸速率和生长速率等。因为这些生理过程涉及许多酶促的生化反应，都要在以水为介质的环境中进行。自由水的数量对这些过程起着重要的作用，自由水占总含水量的百分比越大，则代谢越旺盛。束缚水不参与植物的代谢作用，但与植物对不良环境的抵抗能力有关。当遇到干旱，植物体内含水量减少时，如束缚水含量相对多，植物就有较高的保水力，可以减轻干旱的为害。

　　二、水的生理生态作用

　　植物在生理上和生态上都需要水。水可直接用于植物生命活动与保持植物体内水分平衡，还可作为生态因子，维持适合植物生长和发育所需的体外环境。水的生理生态作用如下：

　　1.水是原生质的主要成分

　　原生质的含水量一般在70%～90%，这样才能保持其溶胶状态，以保证代谢作用的正常进行。如果含水量减少，原生质便由溶胶变为凝胶，生命活动就会大大减弱。如风干种子的含水量低，使其处于静止状态，不能萌发。如果细胞的原生质失水过多，正常的代谢就不能进行，致使植株死亡。

　　2.水是某些代谢作用过程的反应物质

　　比如水是植物进行光合作用、生产有机物的重要原料，它与CO2合成碳水化合物。还有其它生物化学反应，如呼吸作用中的许多反应，脂肪、蛋白质等物质的合成和分解反应，也需要水参与。

　　3.水是植物进行代谢作用的介质

　　土壤中的无机物和有机物，要溶解在水中才能被植物吸收。许多生化反应，也要在水介质中才能进行。植物体内物质的运输，是与水分在植物体内不断流动同时进行的。

　　4.水能使植物体保持固有的姿态

　　水分可维持细胞的紧张度，使植物枝叶挺立，便于接受光照和交换气体，同时也使花朵张开，利于授粉。如水分供应不足，植物便萎蔫，不能正常生活。

　　5.水具有特殊的理化性质

　　对植物的生命活动提供许多便利。水可作为生态因子，维持一个适合植物生活的环境。如水的汽化热（2.26kJg-1）、比热（4.19 Jg-1）较高，导热性好，有利于植物散热，避免在强烈阳光下体温剧烈升高受到灼伤；在寒冷的环境中也可保持体温不下降得太快。水有很大的表面张力和附着力，对于物质和水分的运输有重要作用。水是透明的，可见光和紫外光可透过，这对于植物叶子吸收太阳光进行光合作用很重要。

　　第二节 植物细胞对水分的吸收

　　一、水势

　　物质的运动是受到能量控制的。物质从能量高处自动向能量低处运动，待两处能量相等时，运动停止；从能量低处向能量高处运动，必须外加能量。比如，水从高处自动流向低处，就是顺着能量梯度运动的；要从低处流向高处，就要利用水泵，消耗电能。

　　把紫色的高锰酸钾放入装有水的烧杯中，高锰酸钾自然就会扩散开，直到形成均匀的紫色溶液。溶质分子之所以扩散，是因为它们能够自发地从高浓度区域向低浓度区域运动。一种浓溶液和一种稀溶液混合，水分子将从稀溶液区域向浓溶液区域扩散。同时，溶质分子也顺着其浓度梯度扩散（从浓溶液区域向稀溶液区域移动），直到溶液完全均匀为止。物质从高势区域向低势区域运动的过程，叫做扩散作用（diffusion）。

　　渗透作用是扩散作用的一种特殊形式，即溶剂分子通过半透性膜的一种扩散作用。羊皮纸、火棉胶和肠衣（膀胱膜）等是一些半透性膜。这些膜具有特殊性质，水分子很容易透过，溶质分子则不能透过或很难透过。如图4－1A所示，用半透性膜将容器分隔成两部分。将纯水放在膜的一侧，糖溶液放在另一侧。水会从纯水的一侧扩散到糖溶液的一侧，如图4－1B所示。由于水分的移动，装糖溶液一侧的水位就上升。这种通过半透性膜，水分从低浓度区域向高浓度区域扩散的现象叫做渗透作用（osmosis）。

　　在一个系统中，物质的总能量可分为束缚能（boundenergy）和自由能（freeener－gy）。束缚能是不能用于做功的。

　　在恒温恒压下，可用来做功的能量称为自由能。在任何条件下（不管是纯的、溶液中的或是复合系统中的一部分），一种物质的化学势，就是每一摩尔这种物质的自由能。每摩尔水具有的自由能称为水的化学势。

　　60年代以后，植物生理学普遍采用水势（water potential）的概念来解释水分移动的机理。水势就是一个系统中每偏摩尔体积水的化学势。以纯水的化学势为标准，将该标准与一定系统中（比如溶液）水的化学势之差，用水的偏摩尔体积去除所得的值，叫做该系统的水势。用公式表示为：

　　ψw——溶液的水势；μw——系统中水的化学势；Vw——溶液

　　

　　系统同温下）

　　这里水的偏摩尔体积（partial molar volume）是指溶液中水的体积。溶液中水的偏摩尔体积，是指在温度、压强和其它组分不变的条件下，在无限大的体系中加入1摩尔水时，对体系体积的增量。水的偏摩尔体积与纯水的摩尔体积（18.0cm3mol-1）相差甚小，计算时可用纯水的摩尔体积代替。

　　水的化学势是以能量单位（Jmol-1）来表示的，但由于植物生理学中在涉及细胞的水分关系时习惯上用压力单位来表示能量，所以要设法把能量的单位换算成压力的单位。按国际单位制，能量单位（焦耳）J=Nm，Jmol-1=Nmmol-1；

　　水的偏摩尔体积为m3mol-1。因此：

　　水势的单位为帕（Pa），但一般用MPa(兆帕，1MPa＝106Pa）来表示。过去曾用大气压或巴（bar）来作水势单位。它们之间的换算关系是：1bar=0.1MPa，1标准大气压=1.01×105Pa。

　　通过水势的关系式，可把水势的能量单位转换成压力单位。例如，1molal（重量摩尔浓度）的糖溶液在28℃时的水势为-2.5kJg-1，用水的偏摩尔体积（18cm3mol-1＝18×10-6m3mol-1）去除，就可将水势的能量单位转化为压力单位。

　　（1kg水=1000g，1mol水=18.015g，所以1kg水=55.5mol水）

　　由于纯水的自由能最大，所以水势也最高。但是，水势的绝对值不易测得，故人为规定，在1大气压下，纯水的水势为零。溶液中水的化学势比纯水中的低，是因为水分子与溶质发生了水合作用，消耗了一部分能量。因此，任何物质溶解于水中就会降低水势，即溶液的水势小于零，呈负值。溶液越浓，水势越低。这是在1大气压条件下的情况。如提高或降低—系统周围的压力，就以与大气压变化完全相同的值提高或降低水势。例如，在1大气压下，纯水的水势为零，当温度不变而压力增加到2个大气压时，纯水的水势为1.01×105Pa（1大气压）。

　　水分是从高水势区域向低水势区域移动的。水势各为ΨA和ΨB的两区域A和B之间的水势差（△Ψ）可表示为：△Ψ=ΨA－ΨB，如果ΨA大于ΨB，△Ψ是正值，那末水分就由A向B移动；反之，△Ψ是负值，水分就由B流向A。

　　二、植物细胞的渗透作用

　　用羊皮纸或火棉胶等半透性膜材料做成一个密闭的囊，里面装有糖溶液，这是一个“人造细胞”。把它放入纯水中，如图4-2A所示。由于渗透作用水分将扩散到细胞中去，直到细胞呈最大膨胀状态。细胞中糖溶液的水势低于纯水的水势，存在水势差，这种通过半透性膜发生渗透作用而使水分移动的水势差叫做渗透势（osmotic potential）。因为渗透势是由于细胞中的溶质存在而引起的，所以也称为溶质势（solute potential）。渗透势用Ψπ表示。由于水分从高水势区域向低水势区域扩散，纯水的水势最高（等于零），因此溶液的渗透势总是负的。

　　在细胞产生渗透势的过程中，由于水分的进入，向细胞壁产生膨压，同时使水分的进入受到阻碍，其水分沿着一个压力的梯度移动（水分被压出细胞），这种由于细胞壁压力的存在而增加的水势叫做压力势（pressure potential）。压力势用Ψp表示，在一般情况下为正值。在一大气压条件下，纯水的压力势等于零。在特殊情况下，细胞的压力势等于零或呈负值，例如，在质壁分离时，压力势等于零；在剧烈蒸腾时，细胞压力势呈负值。

　　在图4-2B中的系统达到平衡时，细胞内外的水势是相等的，即Ψ外＝Ψ内，但水势包括渗透势和压力势，所以：

　　Ψπ（外）＋Ψp（外）＝Ψπ（内）＋Ψp（内）

　　纯水在1大气压下的Ψπ和Ψp都为零，因此：

　　－Ψπ（内）＝Ψp（内）

　　即在平衡时，细胞内的压力势与渗透势的值相等，符号相反。

　　如细胞外存在的是溶液，则细胞的压力势为：

　　Ψp＝Ψπ（外）－Ψπ（内）

　　即压力势等于内外溶液的渗透势差。

　　一种溶液的渗透势可用渗透压计来测量，如图4-3所示。外加的压力＝－Ψπ，因此水柱不能上升，所加的压力代表的是溶液渗透势的大小，但符号相反。

　　溶液的渗透势可用气体公式计算：

　　Ψπ＝－CRT

　　Ψπ为溶液的渗透势；

　　C为浓度（重量摩尔浓度，在溶液较稀时，可认为等于摩尔浓度）；

　　T为绝对温度（K＝273＋t℃）

　　R为气体常数，等于0.008314（LMpamol-1K-1）

　　按上面公式计算，在0℃时，1molL-1的蔗糖溶液的渗透势为：

　　Ψπ＝－1molL-1×0.008314LMPamol-1K-1×273K＝－2.274MPa

　　上述计算渗透势的公式仅适用于稀的非电解质溶液。电解质溶液的渗透势取决于电离后所产生的颗粒的数目，其渗透势计算公式为：

　　Ψπ＝-iCRT

　　i称为等渗系数，其大小因盐的种类和浓度而不同，与温度也有关系（表4-2）

　　测定溶液的渗透势，还可用冰点下降法。1m（重量摩尔浓度）的非电解质溶液，其理论渗透势为-2.274MPa，其冰点比纯水低1.86℃，只要测定溶液的冰点下降值，就可计算溶液的渗透势。

　　一种电解质在一定浓度下的冰点下降值，与同样浓度下理想的非电解质的冰点下降值的比值称为冰点下降系数，也是前面所说的等渗系数。

　　三、植物细胞的水势和细胞之间的水分流动

　　（一）植物细胞的水势

　　植物细胞的细胞壁是完全的透性膜，原生质膜和液泡膜具选择透性，可看成是半透性膜。细胞液具有一定的渗透势。如果某种溶液的渗透势与细胞的渗透势相等，这种溶液称为等渗溶液。

　　如果将植物细胞放在浓度小于细胞液的溶液中，水就扩散进入细胞，细胞将膨胀；而放在浓度大于细胞液的溶液中时，细胞液泡的水就会向外扩散，使原生质与细胞壁分离开，发生质壁分离（plasmolysis）现象（图4-4）。

　　如果把发生质壁分离的细胞再放到浓度小于细胞液的溶液中，细胞将会获得水分，使细胞原生质恢复原状，这就是质壁分离复原。

　　原生质膜并不是一种理想的半透性膜，溶质也可以进入细胞，只是速度较慢。因此，在浓度高的溶液中，植物细胞先发生质壁分离，经较长时间后，进入细胞的溶质增多，使细胞液浓度增高，水分又会重新自外界溶液进入细胞。利用质壁分离及其复原的现象，可观察和测定植物的多种生理现象。如观察物质透过质膜和液泡膜的难易程度；鉴定细胞的死活，死细胞的膜丧失了选择半透性，因而不会发生质壁分离现象；测定细胞的渗透势等。

　　为了解植物细胞的水分关系，让我们考虑将一个已发生初始质壁分离的细胞放在纯水中的情况。细胞中的水势、渗透势和压力势之间的关系如图4-5所示。

　　处于初始质壁分离的细胞，Ψp＝0，随着水分的进入，细胞体积不断增大，直到充分膨胀。在此过程中，由于细胞液被水稀释，渗透势由-1.2MPa增加到-0.8MPa，细胞体积增加0.5倍，细胞的压力势由0增加到0.8MPa，细胞的水势从-1.2MPa增加到0。也就是，随着水分不断进入，细胞的水势逐渐增大，直到细胞的压力势等于负的渗透势即水势等于0为止。

　　（二）细胞间的水分流动

　　水分进出细胞，决定于细胞与其周围溶液之间的水势差。同样，两细胞间水分移动的方向和移动水分的力量也决定于细胞间的水势差，水由水势高的细胞流向水势低的细胞。比如，细胞A的渗透势为-1.2MPa，压力势为0.6MPa，细胞B的渗透势为-1.0MPa，压力势为0.2MPa，如果这两个细胞接触，水移动的方向如何？

　　ΨA＝0.6-1.2＝-0.6（MPa）

　　ΨB＝0.2-1.0＝-0.8（MPa）

　　△Ψ＝ΨA-ΨB=-0.6-（-0.8）＝0.2（MPa）

　　因此，水将由细胞A流向细胞B。从这里可以看出，单从细胞渗透势的大小是不能决定水流方向的，必须从细胞水势的高低来考虑（图4-6）。如果是一连串细胞，其水分的流动也取决于这些细胞之间的水势差。植物器官之间的水分流动是依水势梯度，从水势高的区域流向水势低的区域。

　　四、植物细胞的吸胀作用

　　细胞壁及原生质，特别是原生质成分中的蛋白质、多糖等大分子物质，能大量吸水。亲水胶体吸水膨胀的现象，称为吸胀作用（imbibition）。如大豆种子的吸水萌发。这种由于细胞中的衬质引起的吸胀力，叫做衬质势（matric potential）用Ψm表示。细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀作用。

　　细胞的水势除了渗透势和压力势外，还应包括衬质势。即：

　　Ψ=Ψπ＋Ψp＋Ψm

　　因为衬质与水发生水合作用，会降低细胞的水势，所以Ψm总是负值。在形成液泡的细胞中，含水量较多，Ψm极小，可忽略不计。但在干燥种子和沙漠植物组织中，Ψm很大，可达-100MPa。干种子吸胀过程的水分移动，就是靠衬质势引起的。土壤中水的水势高，干种子的水势低，水分就流向种子。

　　第三节 根系对水分的吸收

　　植物为了生存，必须保持吸水与失水之间的平衡。因此。陆生植物既要控制水分的散失，又要不断地从土壤中吸收大量的水分。

　　一、吸水的部位

　　植物的叶片虽然能吸水，但数量很少。陆生植物主要依靠根系吸收土壤中的水分。一株植物的根系总表面积往往超过其地上部总表面积的几十倍甚至100多倍。这样发达的根系，主要是为了适应吸收土壤中的水分和肥料。根系的面积虽然很大，但只有根毛区才具有最活跃的吸水能力。根的老化区由于表皮细胞木质化甚至木栓化，吸水能力很小。由于根毛区是吸水的主要部位，故在移栽作物幼苗时要注意保护幼根。

　　二、主动吸水和被动吸水

　　根系的吸水分为主动吸水和被动吸水，分别是由根压和蒸腾拉力引起的。

　　（一）主动吸水

　　由根的代谢作用而引起的植物吸水现象，称为主动吸水。吐水与伤流是根系主动吸水的外在表现。在气温较高、土壤水分充足、空气潮湿的情况下，没有受伤的叶片尖端或边缘溢出液滴的现象，称为吐水（guttation）。液滴通过排水器向外渗流出来。排出的液体并不是纯水，而是含有糖、氨基酸和无机盐类的植物体液。植物通过吐水，以保持植物体内的水分继续流动。在自然条件下，当植物吸水大于蒸腾时（如在夏天的早晨）可观察到吐水现象。水稻的吐水，可作为壮苗的标志。

　　从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象，称为伤流（bleeding）。流出的汁液叫伤流液。如把一株健壮的南瓜茎部切断，从伤口处很快就流出许多汁液。如果在切口处套上橡皮管与压力计相接，就会表现出一定的压力（图4-7）。这种由根的生理活动，使伤流从根部上升的压力，称为根压。大多数植物的根压不超过0.2MPa。伤流液含有较多的无机盐和有机物。分析伤流液的成分可了解根系吸收无机盐和合成有机物的情况。伤流液的量反映了根系代谢活动，一般来说，根系活动越高，分泌伤流液的量愈大。植物的主动吸水，与根压有关。

　　让我们先谈根的结构。根可分为共质体和质外体两大部分（图4-8）。所有细胞的原生质体，即所有细胞中活的部分，通过胞间连丝联成一体，称共质体。细胞壁、细胞间隙与木质部的导管等也联成一体，称质外体。内皮层细胞壁上存在的凯氏带，把质外体分成两个区域：一个是凯氏带以外的所有细胞壁与细胞间隙，称外部质外体；另一个是凯氏带以内的细胞壁与细胞间隙及导管，称内部质外体。凯氏带是高度栓质化的细胞壁，水不能透过。水与溶质在质外体中可自由扩散，因此质外体也称为自由空间。液泡与细胞质之间有液泡膜隔开，所以液泡既不属于共质体，也不属于质外体。

　　土壤溶液可沿着外部质外体向内移动，其中的离子可被皮层细胞吸收，进入共质体。在共质体中，这些离子通过胞间连丝，在内皮层细胞中移动，进入中柱的活细胞。由于中柱内氧浓度较低，中柱活细胞可能得不到足够的能量来保持共质体内较高浓度的离子，离子就顺浓度梯度扩散至内部质外体（主要是导管）中去。结果外部质外体的离子浓度降低，而内部质外体（主要是导管）的离子浓度升高，就形成了一个水势梯度，即皮层中的水势较高，中柱的水势较低，水通过渗透作用经过内皮层进入中柱。这样，水向中柱的渗透扩散作用，产生了一种静水压力，这就是根压。试验证明，根系在水势较高的溶液中，植物的伤流速度明显加快，说明渗透作用与根压有关。

　　另外，植物的代谢强弱也会影响根压的大小。比如，降低温度，减少氧浓度或使用呼吸抑制剂，都能使伤流量减少，这是根压降低了的缘故。

　　（二）被动吸水

　　由于植物地上部的蒸腾作用所引起的吸水现象，叫被动吸水。在植物的根被麻醉或被去掉的情况下，正在进行蒸腾作用的枝叶仍能吸收水分。由此看来，根只作为水分进入植物体的被动吸收表面。因此，称这种吸水为被动吸水。

　　当蒸腾作用进行时，植物叶片吸水，水势降低，就从邻近水势较高的细胞吸水。按叶细胞到叶脉，茎的导管，根的导管和根的顺序，形成一个由低到高的水势梯度。根细胞的水势低于土壤溶液中的水势，因此根仍能从土壤中吸收水分。植物的这种吸水是由于蒸腾失水而产生的蒸腾拉力引起的。通常，蒸腾着的植株吸水主要靠被动吸水，只有在蒸腾缓慢时主动吸水才显著。

　　三、影响根系吸水的环境因素

　　植物根系吸水除了受内部因素（如根系发达程度和根系代谢作用的强弱等）影响外，还受周围环境因素的影响。这些环境因素主要有土壤中可利用水分、土壤温度、土壤通气状况以及土壤溶液浓度。

　　（一）土壤中可利用水分

　　土壤水分可分为可利用水和不可利用水。可利用水（available water）是指能被植物利用的水分；不可利用水（non－available water）是指不能被植物利用的水分。植物在水分亏损严重时，细胞失去膨胀状态，叶子和茎的幼嫩部分下垂的现象称为萎蔫（wilting）。如果降低蒸腾即能使萎蔫的植物恢复原状，这种萎蔫称暂时萎蔫（temporary wilting）。如果降低蒸腾仍不能使萎蔫的植物恢复原状，这种萎蔫则称永久萎蔫（Permanent wilting）。植物发生永久萎蔫时，土壤存留的水分含量（以土壤干重的百分率计），称为土壤永久萎蔫系数（permanent wilting coeffcient）。当土壤含水量低于永久萎蔫系数，水分受土壤胶粒吸引，根系不能吸水。但当土壤含水量过高，超过田间最大持水量（指下过透雨或浇过透水之后的土壤含水量），土壤通气不良，根系吸水困难甚至不能吸水。因此，土壤萎蔫系数至最大田间持水量之间的那部分土壤水分属于土壤可利用水分。在这种土壤水分条件下，植物根系可正常吸水。

　　（二）土壤温度

　　在植物根系生长的温度范围内，土壤温度愈高，植物根系吸水愈多；土壤温度下降，根系吸水也下降，这是因为在低温下，水的粘度增加，扩散速度降低；植物呼吸作用减弱，影响主动吸水；植物生长慢，影响根系吸水表面的增加。

　　（三）土壤通气状况

　　土壤通气状况对根系吸水有很大影响。通气良好，根系吸水能力较强；通气不良，根系吸水量减少。试验证明，用CO2处理根部，可使水稻、小麦和玉米幼苗的吸水量降低14％～50％，如通以空气，则吸水量增加。根系在通气不良时吸水量减少，是由于土壤CO2浓度高，缺乏O2，使根部呼吸减弱，影响主动吸水；另外，植物进行无氧呼吸，会产生酒精中毒。作物受涝，反而表现出缺水现象，也是因为土壤空气不足，影响吸水。水稻栽培措施的中耕耘田，排水晒田就是为了增加土壤空气，使根系吸收到更多水分和肥料。用水培法栽种植物时，要时常通气，才能使根系吸水、吸肥，植株生长正常。

　　（四）土壤溶液浓度

　　根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须小于土壤溶液的水势（即土壤溶液的渗透势）。否则，根系不仅吸不到水，反而会产生反渗透失水而枯死。比如，施用化肥过多过于集中时，可使土壤溶液浓度过高，出现“烧苗”现象。因此，要注意灌溉用水的含盐量和水培中的营养液浓度。一般灌溉用水的含盐量不应超过0.2％，水培营养液的总离子浓度大多在20～50mmolL-1。

　　第四节 蒸腾作用

　　一、蒸腾作用的概念及其类型

　　植物吸收的水分，只有一小部分用于代谢作用，绝大部分都散失到外界环境中去。植物体中的水分散失方式有两种，一种是以液体状态离开植物体，如前面提到的吐水现象。另一种是以气体的状态离开植物体。水分以气态形式通过植物体表面向大气扩散的过程，称为蒸腾作用（transpiration）。由吐水方式散失的水分是不多的，植物散失的大部分水分是通过蒸腾作用进行的。

　　根据植物蒸腾作用的部位，可把蒸腾作用分为皮孔蒸腾、角质层蒸腾和气孔蒸腾。

　　幼小植物地上部的全部表面都能蒸腾。成长的木本植物的茎枝形成木栓，其上面的皮孔可以蒸腾。这种通过皮孔的蒸腾称为皮孔蒸腾（lenticular transpiration）。皮孔蒸腾的量非常少，约占全部蒸腾量的0.1％。

　　植物的蒸腾作用主要是在叶片上进行的。叶片的蒸腾有两种：一种是通过角质层的蒸腾，叫做角质蒸腾（cuticular transpiration）；另一种是通过气孔的蒸腾叫做气孔蒸腾（stomata transpiration）。幼嫩叶片或潮湿荫蔽条件下成长的叶片，角质层蒸腾可占总蒸腾量的1/3～1/2。但是，一般成熟叶片的角质层蒸腾仅占总蒸腾量的5％～10％，气孔蒸腾是其蒸腾的主要形式。

　　二、蒸腾作用的生物学意义

　　植物在一生中要蒸腾大量的水分。如一株大的玉米，每天散失3～4kg水分，在其一生中，要散失掉200多kg的水分。

　　蒸腾作用会引起植物大量丢失水分，常常会引起水分亏缺和脱水的伤害，因而它对植物来说是一种不可避免的坏事。

　　气孔是植物叶片与外界交换气体的门户。植物在进行光合作用的过程中，必须和周围环境发生气体交换；同时通过气孔蒸腾也会使植物丧失大量水分。蒸腾是水的汽化，是一个物理过程。蒸腾作用的强弱除受环境（如温度、湿度）的影响外，还受气孔开关的调节。而气孔开关的作用，主要是为了尽量满足植物进行光合作用对CO2的需要而尽量减少水分的消耗。因此对蒸腾的生物学意义，只能说它是陆生植物处在通常水汽不饱和的大气中，以浓度极低的CO2为原料来进行光合作用以制造有机物、建设其身体的过程中，不得不付出的代价。

　　因此，在生产上应适当降低植物的蒸腾速率，减少水分损耗。

　　但是蒸腾作用对于植物的生命活动也具有一些作用：首先，它是植物被动吸水的一个主要动力，能促进植物吸收水分和传导水分。其次，蒸腾作用引起水流通过植物能提供一个运输系统，矿质盐随水分从根运至植物上部，有机物也在植物体内运输。第三，蒸腾作用还可有效地降低叶片的温度，在强烈阳光下，通过蒸腾作用散热，能保持植物生理上合适的体温。

　　三、蒸腾作用的指标及其测定

　　常用的蒸腾作用的指标有下列几种：

　　1.蒸腾速率（transpiration rate）

　　蒸腾速率亦称蒸腾强度，是指植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。一般以每小时每平方分米所蒸腾的水量的克数（g/dm2h）表示。大多数植物的蒸腾强度白天为0.15～2.5g/dm2h，晚上为0.01～0.2g/dm2h。

　　2.蒸腾比率（transpiration ratio）

　　蒸腾比率是指植物每消耗1kg水所形成的干物质克（g）数。野生植物的蒸腾比率为1～8g/kg水；大部分作物的蒸腾比率一般为2～10g/kg水。

　　3.蒸腾系数（transpiration coefficient）

　　蒸腾系数又称需水量（water requirement），是指植物制造1克干物质所消耗水分的克数。它是蒸腾比率的倒数。一般野生植物的蒸腾系数是125～1000，大部分作物的蒸腾系数是100～500。

　　通过测定植物所散失的水分，或通过测定封闭的植物-土壤系统所减少的重量，就可测定蒸腾。

　　简单的蒸腾计装置是将离体植物枝条插在装有水的滴定管或移液管中，观察单位时间内水分的散失量。

　　如果植物根和土壤密闭于不透水的盆内，整盆植物就可称量。根据单位时间内所减少的重量，便可测定散失的水分，从而计算植物的蒸腾强度等。

　　四、气孔及其运动机理

　　（一）气孔的结构和运动

　　气孔是植物叶表皮组织上的小孔，为气体出入的门户。气孔在叶的上下表皮都有，但一般在下表皮分布较多。花序、果实、尚未木质化的茎、叶柄和卷须上也有气孔存在。气孔的大小随植物种类和器官而异，一般长约20～40μm，宽约5～10μm。每平方厘米叶面上约有气孔2000～4000个。

　　气孔是由两个保卫细胞围绕而成的缝隙。保卫细胞有两种类型：一类存在于大多数植物中，呈肾形；另一类存在于禾本科与莎草科等单子叶植物中，呈哑铃形。与其它表皮细胞不同，保卫细胞中有叶绿体和磷酸化酶。保卫细胞与叶肉细胞也不同，前者叶绿体较小，数目较少，片层结构发育不良，且无基粒存在，但能进行光合作用。保卫细胞内外壁厚度不同，内壁厚，外壁薄，当液泡内溶质增多，细胞水势下降，吸收邻近细胞的水分而膨胀，这时较薄的外壁易于伸长；细胞向外弯曲，气孔就张开。反之，当溶质减少，保卫细胞水势上升而失水缩小，内壁伸长互相靠拢，导致气孔关闭。这种自主运动可以根据体内水分的多少自动控制气孔的开闭，以调节气体交换和蒸腾作用。

　　气孔总面积只占叶面积的1%～2%，但当全部气孔开放时，其失水量可高达与叶面积同样大小的自由水面蒸发量的80%～90%。为什么气孔散失水分有这样高的效率呢？当水分从较大的面积上蒸发时，其蒸发速率与蒸发面积成正比；但从很小的面积上蒸发时，其蒸发速率与其周长成正比。表4-3说明，孔径愈小，单位面积的蒸发量愈大；水蒸汽穿过小孔扩散量与小孔的周长成正比，而不与小孔的面积成正比。这是因为气体分子穿过小孔时，边缘的分子比中央的分子扩散速度较大。由于气孔很小，符合小孔扩散原理，所以气孔蒸腾散失的水量比同面积的自由水面蒸发的水量大得多。

　　（二）气孔运动的机理

　　如上所述，气孔运动是保卫细胞内膨压改变的结果。这是通过改变保卫细胞的水势而造成的。人们早知道气孔的开关与昼夜交替有关。在温度合适和水分充足的条件下，把植物从黑暗移到光照下，保卫细胞的水势下降而吸水膨胀，气孔就张开。日间蒸腾过多，供水不足或在黑夜时，保卫细胞因水势上升而失水缩小，使气孔关闭。

　　是什么原因引起保卫细胞水势的下降与上升呢？目前存在以下学说。

　　1.淀粉-糖转化学说（starch-sugar conversion theory）

　　光合作用是气孔开放所必需的。黄化叶的保卫细胞没有叶绿素，不能进行光合作用，在光的影响下，气孔运动不发生。

　　很早以前已观察到，pH影响磷酸化酶反应（在pH6.1～7.3时，促进淀粉水解；在pH2.9～6.1时，促进淀粉合成）：

　　淀粉-糖转化学说认为，植物在光下，保卫细胞的叶绿体进行光合作用，导致CO2浓度的下降，引起pH升高（约由5变为7），淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P，细胞里葡萄糖浓度高，水势下降，副卫细胞（或周围表皮细胞）的水分通过渗透作用进入保卫细胞，气孔便开放。黑暗时，光合作用停止，由于呼吸积累CO2和H2CO3，使pH降低，淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉，保卫细胞里葡萄糖浓度低，于是水势升高，水分从保卫细胞排出，气孔关闭。试验证明，叶片浮在pH值高的溶液中，可引起气孔张开；反之，则引起气孔关闭。

　　但是，事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的，因而难以解释气孔的快速开闭。试验表明，早上气孔刚开放时，淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多；傍晚，气孔关闭后，淀粉确实重新增多，但葡萄糖含量也相当高。另外，有的植物（如葱）保卫细胞中没有淀粉。因此，用淀粉-糖转化学说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服。

　　2.无机离子吸收学说（inorganic ion uptake theory）

　　该学说认为，保卫细胞的渗透势是由钾离子浓度调节的。光合作用产生的ATP，供给保卫细胞钾氢离子交换泵做功，使钾离子进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。1967年日本的M.Fujino观察到，在照光时漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草保卫细胞钾离子浓度显著增加，气孔也就开放；转入黑暗或在光下改用Na+、Li+时，气孔就关闭。撕一片鸭跖草表皮浮于KCl溶液中，加入ATP就能使气孔在光下加速开放，说明钾离子泵被ATP开动。用电子探针微量分析仪测量证明，钾离子在开放或关闭的气孔中流动，可以充分说明，气孔的开关与钾离子浓度有关。

　　3.苹果酸生成学说（malate production theory）

　　人们认为，苹果酸代谢影响着气孔的开闭。在光下，保卫细胞进行光合作用，由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用，转化为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），同时保卫细胞的CO2浓度减少，pH上升，剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐（HCO3-），在PEP羧化酶作用下，HCO3-与PEP结合，形成草酰乙酸，再还原为苹果酸。苹果酸会产生H+，ATP使H+-K+交换泵开动，质子进入副卫细胞或表皮细胞，而K+进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。气孔运动的机理归纳如图4-10。

　　此外，气孔的开闭与脱落酸（ABA）有关。当将极低浓度的ABA施于叶片时，气孔就关闭。后来发现，当叶片缺水时，叶组织中ABA浓度升高，随后气孔关闭。

　　（三）影响气孔运动的因素

　　1.光

　　光是影响气孔运动的主要因素。在一般情况下，气孔在光照下开放，在黑暗中关闭。只有景天科植物例外，其气孔在晚上开放，而在白天关闭。这些植物在晚上吸收二氧化碳，并以有机酸的形式贮藏起来，而在白天进行光合作用将其还原。促进气孔开放所需的光量，因植物种类而异，烟草仅需全日光的2.5%就行了，其它植物则要求较高，几乎需要全日光才行。光影响气孔开放，是由于光合作用引起的，有关的机理如前所述。

　　2.温度

　　一般说来，提高温度能增加气孔的开放度。30～50℃时，气孔可达最大开度。低温（10℃）下，虽进行长时间光照，气孔仍很难完全张开。高温下气孔增加开度是植物抗热的保护机制，它可以通过加强蒸腾作用，降低植物体温。

　　3.叶片含水量

　　叶片过高或过低的含水量，会使气孔关闭。如叶子被水饱和时，表皮细胞含水量高而膨胀，挤压保卫细胞，气孔在白天也关闭。在白天蒸腾强烈时，保卫细胞失水过多，即使在光照下气孔还是关闭。

　　4.二氧化碳

　　二氧化碳浓度对气孔的开闭有显著影响，低浓度时促进气孔开放，高浓度时不管在光照或黑暗条件下都能促进气孔关闭。

　　5.风

　　微风时对气孔的开闭没有什么影响，大风促使气孔关闭减少开度。

　　6.化学物质

　　醋酸苯汞、阿特拉津（2-氯-4-乙氨基-6-异丙氨基均三氮苯）、乙酰水杨酸等能抑制气孔开放，降低蒸腾。脱落酸的低浓度溶液洒在叶表面，可抑制气孔开放达数天，并且作用快，在2～10分钟内可使多种植物气孔开始关闭。细胞分裂素可促进气孔开放。

　　五、影响蒸腾作用的因素

　　蒸腾的快慢可用蒸腾通量来表示，它与气孔内外蒸汽压之差成正比，与阻力成反比：

　　式中Cl为气孔下腔中的蒸汽压，Ca为外界大气中的蒸汽压，单位是μg水/cm3；Rs为气孔的阻力，Ra为叶外面水蒸汽界面层的阻力，单位是s/cm。蒸腾通量的单位为μg水/cm2/S。已经证明，蒸腾的阻力主要来自Rs，因此，气孔是调节植物蒸腾的主要因素。影响气孔开闭的条件同样会影响蒸腾。

　　光照可提高叶子温度，使叶内外的蒸汽压差增大；还促使气孔开放，因此光照可增强蒸腾作用。

　　空气相对湿度和温度能显著影响蒸腾作用，是因为它们能改变水蒸汽扩散所需的蒸汽压梯度。在供水正常情况下，植物气孔下腔的相对湿度比较高，在90%以上。在空气湿度较低时，其蒸汽压较低，叶内外的蒸汽压差较大，蒸腾就加快。相反，空气的相对湿度增大时，蒸腾就变慢。气温增高时，气孔下腔蒸汽压和空气的蒸汽压都会增加，但前者的增加较多，造成叶内外的蒸汽压差加大，蒸腾也会加强。风速会影响蒸腾，因为它影响近叶面的水蒸汽压梯度。水分要通过边界层从叶扩散到大气中，边界层越薄，蒸汽压梯度越大，扩散的阻力越小，蒸腾就越快。微风能干扰破坏边界层，使蒸腾加快。但大风会引起气孔关闭，蒸腾减慢。

　　在移栽植物时，一般要在早晚进行，还要去除一部分枝叶，这是为了减少蒸腾。使用一些化学药物（如前面所述的影响气孔关闭的药物称为抗蒸腾剂）可控制蒸腾。

　　第五节 植物体内的水分运输

　　植物根系从土壤中吸收的水分，必须运输到茎、叶和其它器官，供给植物生命需要或通过蒸腾作用散失到体外。

　　一、水分运输的途径

　　水分运输的途径是从土壤→根毛→根的皮层→根的中柱→根的导管或管胞→茎的导管或管胞→叶的导管或管胞→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气。因此，土壤中水分的散失，主要是通过土壤→植物→大气连续体系进行的。

　　上述途径可分为两部分。一部分是导管或管胞的输导系统，这段距离较长，是由一些中空的无原生质体的死细胞组成，细胞和细胞之间都有纹孔相通，对水分运输的阻力很小，适于水分长距离运输。裸子植物具有管胞，被子植物具有导管，因此这些植物可长到数十米甚至百米以上。另一部分是由活细胞组成的，即从根毛至中柱以及从叶脉到气孔下腔，这段距离较短，但由于细胞内有原生质体，水分运输的阻力很大。根部活细胞对水分运输的阻力比叶片活细胞的更大，是由于根部内皮层细胞的凯氏带阻碍水通过。因此，在强光和高温条件下，蒸腾散失的水分往往大于根系吸收的水分，使植物发生萎蔫现象。

　　二、水分运输的动力

　　植物体内水分运输的动力有两种：一种是下部的根压，另一种是上部的蒸腾拉力。

　　植物的根压能使水进入木质部，但根压仅有0.1～0.2MPa，只能使水分上升到有限的高度（约20米），不足以将水升到几十米的高大树木的顶部。在幼苗和尚未展叶的树木，以及在蒸腾强度低时，根压是水分上运的动力。而在高大树木，或蒸腾强烈时，水分上升的动力主要是蒸腾拉力。

　　水分是沿水势梯度从土壤通过植物流向大气的。与土壤水势比较，大气水势是很低的。从土壤到大气，水分愈向上运，其水势愈低。这就提供水分在植物体内上升至叶片的力量。蒸腾拉力是指当气孔附近的叶肉细胞，因蒸腾作用散发水分后，水势降低，于是就从旁边的细胞吸取水分。同理，这个细胞又从另一细胞吸水，这样依次下去，便可从导管夺取水分。因此，蒸腾越强，失水越多，植物顶部的水势越小，从导管拉水的力量越强。

　　蒸腾拉力要把下部的水分沿茎的木质部拉上去，导管中的水分必须形成连续的水柱。否则，水柱一中断，便无法把水拉上去。

　　通常用内聚力学说（cohesion theory）来解释植物体内水分上运时水柱不断的问题（图4-11）。水分子间具有相互吸引的力量，这是水的内聚力。水柱的一端受到蒸腾拉力的同时，水柱内的内聚力又使水柱下降，这样上拉下拽便使水柱产生张力。水柱张力比内聚力小，所以水柱不会中断。这种以水分具有较大的内聚力保证由叶至根水柱不断来解释上分上升原因的学说，称为内聚力学说，亦称蒸腾-内聚力-张力学说（tran-spiration-cohesion-tensiontheory），是英国H.H.Dixon提出的。对这个学说，有人提出不同的看法：1.水分上升是否也有活细胞参与？有人认为导管和管胞周围的活细胞对水分上升也起作用；但许多研究指出，植物的茎部局部死亡后，水分也能运输到叶片。2.木质部中有气泡，水柱不可能连续，为什么水分仍继续上升？但是有更多的试验支持这个学说。他们认为，水分子间具有内聚力，水分子与细胞壁分子之间又有附着力，因而水柱中断的机会很小；并且在张力的作用下，除了在导管腔产生连续水柱外，在其它空隙也有连续水柱，虽然空气进入导管腔，大水柱中断，但通过微孔的小水柱仍上升。另外，水分上升并不需要全部木质部起作用，只要部分木质部起作用即可。实际上，树木茎内许多木质部管道是被气体堵塞后，水柱中断，只有年轮外围幼嫩的木质部输导组织的水柱连续。

　　第六节 灌溉的生理基础

　　植物从土壤中吸收的水量和由于蒸腾作用所散失的水量保持在一种代谢动态的平衡状态，这是植物生命过程中的一种矛盾统一。植物水分代谢一旦失去平衡，便会扰乱植物的正常生理活动，轻则使植物发生暂时萎蔫，重则导致叶片、花和果实脱落，甚至整个植株死亡。

　　农业上用灌溉来保证作物的水分供应。要进行合理灌溉，必须掌握土壤的含水状况和作物的需水规律。这样才能适时适量进行灌溉，满足作物的需要。

　　一、作物的需水规律

　　作物由于种类、栽培条件和生长情况等不同，对水分的需要量存在很大差别。例如，水稻需要的水量较多，小麦需要的水量较少。一般可根据作物的蒸腾系数计算作物的需水量。在计算时要考虑到谷粒秸秆比，也就是说要按生物产量来计算需水量。例如，设小麦的谷粒产量为1/15公顷（1亩）900kg，谷粒秸秆比为1：2，则每1/15公顷实产的干物质为2700kg，此数值乘以蒸腾系数（534）便是小麦的最低需要水量。在考虑灌溉量时，还要把降水、气候干旱、土地渗漏和土壤保水能力等因素考虑进去。

　　同一种作物在不同的生育时期，由于蒸腾面积和吸水能力不同，对水分的需要也不同。

　　植物对水分不足特别敏感的时期，称为水分临界期（critical periodof water），也叫做水分关键时期。作物一生中常有一个或一个以上的水分临界期，一般在生殖器官形成与发育的时期缺水最敏感。例如小麦有两个需水临界期，一是在分蘖末期到抽穗期，二是在灌浆到乳熟末期。其它一些作物的水分临界期是：玉米在开花至乳熟期；高粱在抽花序到灌浆期；大豆、花生在开花期；棉花在开花结铃期。

　　现以小麦为例，说明水分临界期缺水对其生育的影响。第一个水分临界期是孕穗期，是从四分孢子体到花粉粒形成的阶段，小穗开始分化，茎叶开始迅速生长，叶面积增大，要消耗大量水分。此时如果缺水，小穗分化不良，茎生长受阻，结果植株矮小，严重影响产量。第二个水分临界期，是物质运输的关键时期，如缺水，会影响有机物质的正常运输和合成，造成灌浆困难，籽粒瘦小，产量下降。

　　在种子萌发及幼苗期，植株的蒸腾面积小，需要的水分不多。随着幼苗的长大，叶面积不断扩大，水分的需要量逐渐增加。作物在成熟期，需要的水分很少。我们必须根据作物栽培特点与耗水规律，及时进行灌溉，特别要注意确保作物在临界期的水分需要。

　　二、合理灌溉的指标

　　作物是否需要灌溉，可根据土壤含水量以及作物的形态指标和生理指标来判断。

　　（一）土壤含水量

　　在生产中，人们往往根据土壤湿度来决定灌溉时期，即根据土壤含水量来确定是否要灌溉，这是一个比较简便的参考指标。一般作物生长较好的土壤含水量为田间最大持水量的60%～80%。如团粒结构良好的粉砂壤土，田间最大持水量为20%左右，适合植物生长的这种土壤的含水量应为12%～16%。土壤含水量指标的数值因不同作物、生长阶段和土壤条件等因素而异。

　　只考虑土壤的水分情况而对灌溉的对象农作物的情况不予考虑，就会存在片面性。因此，还应该根据作物本身的变化来确定灌溉的适宜时期。

　　（二）形态指标

　　人们在长期的生产实践中，已总结出作物缺水时茎叶的形态发生变化的经验。

　　1.幼嫩的茎叶易发生凋萎这是由于土壤水分供应不上，发生水分亏缺所造成。

　　2.茎叶颜色转为暗绿这可能是由于缺水，细胞生长缓慢，叶绿素浓度相对增加所致。

　　3.茎叶颜色有时变红这是由于干旱，碳水化合物的分解大于合成，细胞中积累较多的可溶性糖，形成较多红色的花青素。

　　4.植株生长速度下降由于缺水，影响植株的各种代谢，生长缓慢。

　　灌溉的形态指标易观察，不用什么仪器设备。但是，当作物出现上述形态变化时，往往缺水情况已经比较严重，此时才进行灌溉就迟了。因此，形态指标的观察应及时，使在出现轻微的形态变化时就能采取措施。由于形态指标没有一定的量的要求，所以要经过不断实践，总结经验，用不同作物比较敏感的形态变化来判断。例如，花生的心尾叶呈暗绿色；黄麻尾梢直，叶面粗糙，叶脉明显；表示缺水。

　　（三）生理指标

　　生理指标是合理灌溉的良好根据，因为它能较早地反映植株内部的水分状况。常用的生理指标有：

　　1.叶片的水势

　　当植株缺水时，叶片水势下降，但不同部位以及同一部位在不同时间的叶片，其水势是有差别的。一般以上午九时左右测定一定部位的叶片水势为宜。不同作物叶片水势指标不一样。例如，棉花叶片水势为-1.4～-1.5MPa时；春小麦在拔节至抽穗时，叶片水势为-0.9～-1.0MPa时，就要灌溉。

　　2.细胞汁液浓度

　　在植株缺水时，其细胞汁液浓度较高，当超过一定限度后，就会阻碍植物的生长。例如，冬小麦功能叶的汁液浓度，拔节到抽穗期以6.5%～8%为宜，9%以上表示缺水；抽穗后以10%～11%为宜，超过11%即应灌溉。

　　3.气孔开闭状况

　　白天，水分充足时气孔开放，随着水分供应的减少，气孔开度逐渐变小。当严重缺水时，气孔完全关闭。因此，可根据气孔的开闭程度来判断是否要进行灌溉。例如，小麦气孔开度达5.5～6.5μm；甜菜气孔开度达5～7μm时，则应进行灌溉。

　　生理指标的测定，虽然需要一定的仪器设备，但它有一定的数量要求，比较客观可靠，准确。在应用各种生理指标时，要根据不同的作物和当地的实际情况，摸索总结出合适的临界值。

　　合理灌溉，就是要在作物生长的整个时期，根据其需要，及时、经济地利用水分，以夺得作物的高产。合理灌溉能改善作物的生理状况，如生长加快，光合作用的叶面积增加；光合速率升高；保证了水分和营养物质的运输以及改善光合产物的分配利用等。

　　灌溉不仅能直接满足作物正常生理活动，而且能改变栽培环境，特别是土壤条件，从而间接地对作物发生影响。例如，早稻秧田在寒潮前灌水，可起到保温防寒作用；在盐碱地灌溉，起到洗盐压碱作用。这些灌溉用水并不是直接供给作物吸收的，是作物间接需要的水，称生态需水，以区别于作物直接需要的水—生理需水。在进行灌溉时，作物的生理需水和生态需水都要加以考虑。