高等植物在营养生长的基础上，形成花器官。以花的发端（initiation）为界，标志着发育的质变，是高等植物生活史上的一个重大转折点。前期只是营养器官的生长，称为营养生长期；后期以生殖器官的生长为主，称为生殖生长期。花器官是种子和果实形成的基础。粮食作物主要以采收种子为对象，一切果树都是采收果实，棉花的收获物是种皮毛，还有很多经济作物都是以采收花、果、种子为目的的；至于再生产主要是依靠种子。因此成花生理在理论上和实践上均具有重大意义。

　　高等植物从种子萌发开始到结实的整个过程，叫做生活周期。一年生植物在一个生长季节内完成一个生活周期；二年生植物（如萝卜、白菜等）在两个生长季节内完成一个生活周期；大多数多年生植物达到一定年龄后，每年完成一个生活周期，一生中重复多次；少数多年生植物（如龙舌兰、竹等），一生只有一个生活周期，即一生只开花结实一次，一旦开花，全株就衰老死亡。

　　植物体要达到一定年龄或生理状态才能感受所需要的外界条件而开花。植物在能对环境反应之前必须达到的生理状态，叫做花熟状态（ripeness to flower）。在花熟状态之前的时期称为幼年期（juvenile phase）。幼年期的长短因植物种类而异，有的植物的幼年期很短，如日本牵牛（Pharbitis nil）几乎没有幼年期；有的植物具有相当长的幼年期，如许多木本植物的幼年期长达几年到十几年。植物达到花熟状态后一旦遇到适宜的环境条件，就开始花芽分化。花芽分化的时期和方式决定于植物的基因型，而适宜的环境条件则是花芽分化的必要外因。

　　第一节 光周期现象

　　很久以来，人们在生产实践中已经观察到纬度与季节对植物的开花具有显著作用。Garner（加纳）和Allard（阿拉德）总结了前人的生产经验，并通过自己的多年科学实验，从某些品种的烟草在温室中越冬可以开花的现象中，发现短日照对开花的效应。1920年他们便提出光周期学说，阐明日照长度对植物开花的作用。这一发现不但在当时引起了很大的注意，而且对今天仍有巨大的指导意义。

　　一、光周期反应类型

　　在自然界中，昼夜总是交替地进行，同时昼夜长度（即光暗长度）随着季节而呈现规律性的变化。一天之中白昼与黑夜的相对长度叫做光周期（photoperiod）。这种昼夜长短的光暗交替，对植物开花结实的影响称为光周期现象（photoperiodism）。

　　一些植物，日照长度必须短于一定时数（即短于临界日长）才能开花或开花较多，如果适当地缩短光照，可提早开花；如果延长日照，则延迟开花或不能开花。这些植物称为短日植物（short－dayplant，SDP）。属于短日植物的有：烟草的某些品种（如美洲烟草）、水稻、玉米、棉花、大豆、芝麻、黄麻、红麻、菊花、苍耳和日本牵牛等。

　　另外一些植物，日照长度必须长于一定时数（即长于临界日长），才能开花或开花较多，如果延长光照可以提早开花；相反，如缩短光照则延迟开花或不能开花。这些植物称为长日植物（long－dayplant，LDP）。属于长日植物的有：小麦、大麦、燕麦、洋葱、菠菜、甘兰、油菜、萝卜、甘蓝、豌豆、天仙子等。

　　还有一些植物的成花对光周期反应不敏感，只要其它条件适合，可在相当宽的光周期范围内，即在长月照或短日照条件下均可开花，这些植物称为日中性植物（day－neutralplant）。常见的日中性植物有番茄、茄子、黄瓜、辣椒和菜豆等。

　　除上述三类植物外，还有要求双重日照条件的植物。例如风铃草（Campanula medium）在前期的成花诱导需要短日照条件，而在后期花器官的形成却需要长日照条件，这类植物称为短-长日植物（short－long—dayplant，SLDP）。相反，大叶落地生根（Bryophyllum daigremontianum）则在前期要求长日照以完成花器官诱导，而在后期花器官的形成却要求短日照，这类植物称为长-短日植物（long－short－day plant，LSDP）。另外，有少数植物对日照条件有特殊的要求，只能在一定的日照长度下开花，如有些甘蔗品种，只能在12～14小时之间的日长时开花，日照长于或短于这个日长范围都不能开花。这类植物称为中日性植物（intermediate－dayplant）。

　　不同纬度地球表面一年中光周期的变化存在着差别。让我们看看我国所处的北半球的情况。北半球不同纬度地区昼夜长度的季节性变化如图10-1。在一年中的不同季节里，日照长度变化幅度随纬度而异。从春分到秋分，纬度越高的地区，日照越长。从秋分到春分，日长变化的情况则相反。在赤道附近，一年之中昼夜时数接近12小时。

　　各种植物对光周期反应的不同与其原产地生长季节的自然日照长度有很大关系。这是植物系统发育过程中对于环境条件适应的结果。因此，原产寒温带的植物往往属于长日植物，而原产热带、亚热带的植物多属于短日植物。

　　二、光周期诱导

　　光周期反应敏感的植物只要在一定时期中接受一定天数的光周期刺激，就可以进行花芽分化，这种现象称为光周期诱导（photoperiodic induction）。植物一旦经过适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以保持刺激的效果，这称为光周期效应。已知只须一次诱导周期的短日植物有苍耳、日本牵牛、藜属的一种（Chenopodium polyspermum）、浮萍属的一种（Lemna paucicostata）等；只须一次诱导周期的长日植物有白芥、毒麦、油菜、浮萍属的一种（Lemna gibba）等。

　　1.临界日长与临界夜长

　　对光周期敏感的植物开花都需要一定的临界日长。所谓临界日长（critical daylength）是指植物成花所需要的极限日照长度，即长日植物能开花所需的最小日照长度或短日植物能开花所需的最大日照长度。一些植物的临界日长见表10-1。

　　

　　相对地，也存在临界夜长。所谓临界夜长（critical night length）是指在光周期中短日植物能开花所需的最小暗期长度或长日植物能开花所需的最大暗期长度。

　　因此，短日植物实际上应称为长夜植物（long-night plant），它们必须在长于临界夜长的条件下才能开花，例如大豆（Biloxi品种）的临界夜长是10小时15分，苍耳为8.5小时，日本牵牛（Pharbitis nil cv Violet）为9～10小时，浮萍（Lemna perpusilla，Strain6746）为12小时，当暗期短于临界夜长时，开花过程受到抑制。反之，长日植物应称短夜植物（short-nightplant），它们必须在短于临界夜长的条件下才能开花，光期愈长对开花愈有利，在连续光照下也能顺利开花。如天仙子的临界日长约为12小时，金光菊属为10小时，菠菜为13小时，白芥为14小时。具有明显的临界日长（或临界夜长）的植物，称为绝对的（或质的）长日植物或短日植物。也有不少的长日植物与短日植物在不适宜的日照条件下，经过较长时间后也能成花，它们可称为相对的（或量的）长日植物或短日植物，它们没有临界日长（或临界夜长）。过去曾经错误地以12小时为界来区分长日植物与短日植物，认为能在日照12小时以上开花的就是长日植物，而在12小时以下开花的是短日植物。这种错误的看法必须纠正。

　　日中性植物没有临界日长，从图10-2中显示出开花的日长反应呈直线（曲线1）。曲线2，3，4表示长日植物开花的日长反应呈量的变化，曲线5表示长日植物（天仙子）开花的日长反应呈质的变化，曲线6表示短日植物（苍耳）开花的日长反应呈质的变化，曲线7表示短日植物开花日长反应呈量的变化。绝对的长日植物与短日植物具有临界日长或临界夜长，但相对的长日植物与短日植物却无。对于不具临界日长（或临界夜长）的长日植物，开花强度将随日照延长而加速；而对于短日植物则随日照缩短而加速。对长日植物，日照愈长开花愈迅速；但对于短日植物，当日长缩短到一定限度时，也抑制开花，这是因为光合作用时间太短，造成营养不足的结果。

　　2.暗期的光间断（或称夜间断）

　　短日植物必须在长于临界夜长的条件下才能开花。如果在诱导暗期中间给予一个短时间的较低强度光照处理（短暂光），就会使短日植物不开花，处于营养生长状态；相反，可诱导长日植物开花（图10－3）。这一处理称为暗期的光间断或称夜间断（night-break）。试验指出：诱导短日植物开花要求足够长的连续的暗期。例如苍耳只要暗期超过9小时，不管光期多长，都能开花；可是，9小时暗期中只要给予几分钟短暂光就不能诱导开花。

　　如果在光期中插入一个短暂暗期，无论对长日植物或短日植物，都不能改变原来的光周期反应（图10-3）。

　　用非24小时光周期诱导时，当短日配合短夜时，可使长日植物开花，因为夜长已足够短；而当长日配合长夜时，可引起短日植物开花，因为夜长已足够长（图10-3）。

　　可见，对植物的成花诱导来说，暗期在光周期反应中比光期更为重要，但光期仍是不可缺少的。

　　起到夜间断作用的短暂光需要几分钟到几小时。对大豆、苍耳和紫苏这样的光周期敏感的短日植物来说，只要在暗期中有几分钟的照光即可阻止开花。菊花需要较长的照光时间，且因品种而异。长日植物也对相当短时间的夜间断发生反应，如大麦、天仙子、毒麦等，当暗期被30分钟或更短的时间照光间断，也能开花。

　　夜间断最有效的时间是在暗期中间给予，这一短暂光正好将诱导暗期分割成两个短于临界夜长的暗期，因而成花过程受到抑制（图10-4）。夜间断所需要的光强度因植物种类及照光延续期而异。如短时间照光，需用强光；如长时间照光，甚至很弱的光，如全月光（1.098×10-4μmolm-2s-1）的3～10倍即可起作用。

　　不论是长日植物或短日植物，夜间断均以光谱中的红光最为有效。在暗期中照射远红光，则后者可以抵消或减弱前者的作用（表10－2），即远红光可以逆转红光的作用，而红光也可逆转远红光的作用。这是因为存在红光一远红光可逆色素系统一光敏色素在其中起作用。

　　

　　3.光周期刺激的感受和传导

　　1925年，Garner和Allard从大波斯菊的试验中发现，光周期效应局限在叶片上，而刺激则传递至茎端。根据30年代的许多试验，确证叶子是感受光周期的器官。这一结论是由下述几个方面的试验得来的：

　　（1）如果去掉全部叶子，即使整个植株处于诱导周期，也不能开花；但只要有一片叶子处于诱导周期，即使植株其它部位处于非诱导周期，也能开花。例如短日植物菊花，只有叶子处于短日条件下才能开花，而不管芽端是否处于短日条件下。反之，叶子处于长日条件下，尽管芽端处于短日条件下，也不能开花（图10-5）。

　　（2）去叶试验。把刚受诱导周期的叶子立即摘除，植株便不能开花，如果延迟摘除叶子，植株便可开花。这些试验可以说明，叶子感受光周期诱导后产生的刺激物通过输导组织传递至茎端。

　　（3）嫁接试验。嫁接两株植物，只要其中一株处于诱导周期中，两个植株均可开花。如将苍耳植株进行嫁接，当第一株的叶子处于短日（诱导周期）中，可以通过嫁接引起第二株在长日下开花，而第二株又可通过嫁接引起第三株开花，如此可以进行5～7次嫁接，能使受体植株在长日下开花（图10-6）。这组试验也说明叶子接受诱导后形成的开花刺激物，通过嫁接传导到另一植株，引起开花。

　　

　　短日植物紫苏叶片经过短日诱导后，可以通过嫁接使非诱导植株在长日下开花，当经诱导的叶片从嫁接的第一株上取下来，再嫁接到第二株时，又能使第二株开花。这片经诱导的叶可以辗转嫁接7次，在非诱导条件下历时三个月，而诱导能力依然保持。可见紫苏经诱导的叶片保持着一种产生开花刺激物的能力。

　　苍耳是一次诱导可以成花的植物，可是当它接受较多的诱导周期时，成花速度与数量均有所增加（图10-7）。

　　植株的年龄与叶子的光周期诱导存在密切关系。日本牵牛可以在子叶期诱导，而苍耳则需在成长植株上才能诱导。例如黄麻“新长一号”在出苗后6～9天才对光周期反应，其敏感性随年龄增长而增强，即光周期诱导次数可以减少（图10-8）。

　　叶子年龄也影响到植株对光周期诱导的敏感性。衰老叶敏感性小，正在展开中的叶敏感性大，而停止伸长的叶甚至不能引起花芽分化，如苍耳、黄麻等。可是，菊的茎上部未成熟叶与下部老叶反应迟钝，而中部叶片较敏感。

　　从诱导后去叶试验和同位素标记的试验，可以测知成花刺激物的运输速度。从表10-3中可以看到，成花刺激物运输速度与同化物的运输速度不同，不同植物成花刺激物的运输速度相差很大。

　　

　　环割可阻止成花刺激物的运输，表明运输是在韧皮部进行。用蒸汽、冷冻或麻醉剂处理叶柄或茎，均可阻止成花刺激物的运输，因而也抑制成花。

　　三、光敏色素及其在光周期诱导成花中的作用

　　1.夜间断的作用光谱及光敏色素的发现

　　在长暗期的中间，只要用短时间低强度的光（短暂光），即可消除暗期诱导作用，使短日植物不能开花。Borthwick等人在美国Maryland（马里兰州）Beltsville（贝尔茨维尔）美国农业部试验站，抓住这个现象，将供试植物暴露在适合的日照条件下进行诱导，在长暗期的中间应用各种强度的不同光质短暂光对不同植物进行照射，找出引起抑制开花反应的各种光质所需的入射光能。试验结果得知，对苍耳和大豆开花的最大抑制作用（暗期中光间断的效应）产生在光谱的红光区（600～660nm），其极限在700nm左右。在480nm附近的黄绿光区作用最小，而在较短波长下（近400nm的蓝光区），作用略有所增强（图10-9）。另外，他们还对大麦、天仙子进行研究，阐明了抑制短日植物成花的光谱变化与促进长日植物成花的光谱变化相似（图10-9）。

　　促进黄化豌豆幼苗叶生长的作用光谱，抑制暗中生长的冬大麦幼苗茎伸长的作用光谱，以及莴苣种子发芽的作用光谱，都同暗期中光间断抑制成花的作用光谱相同，最大作用区位于600～660nm（红光，R）之间，而远红光（FR，725nm）可逆转。

　　根据光化学第一定律，光要产生效应，必须通过某种吸光系统把它吸收，才能引起化学变化的效应。吸光物质的寻找必须通过测定作用光谱与吸收光谱。

　　上述多种光形态建成现象有着相同的作用光谱。对这种共同存在的红光-远红光可逆性可解释为：在暗期光间断抑制成花、需光种子的萌发和黄化幼苗叶的伸长等过程中，存在着一个共同的光接受体或色素。这种色素可以两种形式存在：一种是强烈吸收红光的形式；另一种是强烈吸收远红光的形式。吸收相应的光后，两种形式可以互相转化。这一看法是基于Butler等（1959）的试验而提出的。他们使用差示分光光度计，能够自动记录浑浊样品的光密度微细变化，测定预先照射红光或远红光的黄化玉米幼苗组织的吸收光谱。经红光照射后红光区域的吸收减少，远红光区域的吸收增加；反之，照射远红光后，红光区域的吸收增加，远红光区域的吸收减少（图10-10）。他们还发现这种吸收光谱的变化不仅在组织内可多次地可逆产生，而且用碱性缓冲液加入组织内，将提取的蛋白部分进行测定，亦能看到同样的吸收光谱以及其可逆性变化。Borthwick等（1960）命名这种色素物质为光敏色素（phytochrome），亦称光敏素。

　　在黄化组织中，光敏素以吸收红光的形式（Pr）存在，Pr的吸收高峰在660nm。当用红光照射时，Pr的吸收光谱发生变化，吸收高峰在725nm，说明此时Pr已转变为另一种形式（Pfr）（图10-11）。

　　用远红光照射光敏素溶液时，几乎所有的Pfr转换为Pr，可是用红光照射时，不是所有Pr转换为Pfr，因其中一部分Pfr会逆转为Pr。红光照射光敏素的吸收光谱表示有一个Pfr占优势的和某些Pr成分的混合物。在这光平衡中出现一个Pr∶Pfr特异的比值。在纯光敏素的吸收光谱中，红光建立的光稳定状态是81%Pfr和19%Pr，而当远红光照射时，Pfr几乎全部转换为Pr，只残留2%。

　　2.光敏素的性质

　　除真菌外，各类植物均含有光敏素。光敏素存在于高等植物中的各个部分，但含量极低，多集中在细胞的膜表面，在黄化幼苗中光敏素含量较高，其浓度约为10-7～10-6mol/L。

　　高纯度的光敏素已从单子叶植物黄化幼苗中制得。经鉴定，光敏素是一种色蛋白，它的生色团（chromophore）的化学结构，像叶绿素和血红素含有四个吡咯环，但它们不是环状连接而是非环式的胆三烯类的四吡咯结构，以共价键与蛋白质部分相连（图10-12）。光敏素的分子量大约为120kD。Pr的颜色为蓝绿色，而Pfr的颜色为浅绿色。生色团具独特的吸光特性，但它的作用与蛋白质结合分不开。生色团具很多互变异构体，其稳定型相当于Pr，活跃型为Pfr。光可逆性是色素-蛋白质复合物的特性，当光敏素发生两种形式的转变时，既含生色团的异构化（图10-13），也有蛋白质结构的变化。

　　光敏素不仅存在两种形式，除Pr（稳定型）与Pfr（活跃型）外，还有若干中间型。光敏素的Pfr既可以在远红光下迅速地转换为Pr，或者在黑暗中缓慢地转换为Pr，后者的速度常受温度影响。Pr转换为Pfr或Pfr转换为Pr的过程十分复杂。活跃型光敏素与某些物质（X）反应生成PfrX复合物，引起生理反应。同时，也会通过转化而消失。概括上述变化如图10-14所示。

　　3.光敏素在光周期诱导开花中的作用

　　从叶子感受光周期的作用到花原基的形成，在这期间植物体内发生了一系列的变化。上述光敏素的转化只是许多分过程中的一个。下面将以苍耳为例，讲述成花反应的分段过程。

　　苍耳的成花诱导要求一个长于8.5小时的暗期，即临界夜长，在这个暗期之前，还需要一个强光过程。如果在暗期前供应植物以糖，可在一定程度上代替第一光期，表明这一过程与光合作用有密切关系。

　　在强光过程之后出现暗期反应。暗期反应又可分为两个不同的过程。第一个是决定临界暗期的较不受温度影响的测时过程；第二个是依赖于温度的代谢过程。当植株处于光期中，光敏素是以Pfr占优势存在，进入暗期后，Pfr转换为Pr过程，如苍耳的色素转换过程为2～3小时。光敏素的转变是在此测时过程中完成的。苍耳的临界暗期是8.5小时，余下的时间可能由另外的机理测时，是成花激素合成的预备过程，此时光敏素是以Pr占优势。在临界暗期完成的基础上，成花激素在叶内合成。

　　诱导暗期之后，还要求另一个强光过程，成花激素才能稳定地与顺利地从叶内运至生长顶端。糖亦可以代替第二个强光过程。可能光合产物有保护成花激素不被破坏的作用。上述的成花反应分段过程可用下列图解表示（图10-15）。

　　当成花激素运至茎端分生组织后，引起分生组织分化，发生唤起过程（evocation）。当牵牛的子叶开展后，给予植株一次短日处理，便可以诱导成花。如果在强光过程之末暗期之前给予短暂远红光照射，成花过程受到抑制，这一抑制可为随后的红光所逆转。对这一试验结果的解释是：在光期结束时，叶内的高Pfr水平具有促进成花的作用，在暗期之初照射远红光却使Pfr转换成Pr，因而抑制成花。如果在暗期开始后经过若干小时，再给予同样的短暂光，此时植株的成花过程不受抑制（图10-16）。

　　远红光抑制成花的事实已在很多短日植物中被证实。从这些事实归纳起来是：花的诱导首先依赖于Pfr存在的反应，完成这一反应要求较高的Pfr水平；因而在暗期的初期照射远红光，Pfr则转变为Pr而抑制成花。通过这一反应后，要求进行顺序的另一反应，后者要求Pfr水平降低至临界值以下；此时如果照射短暂红光，重新建立高的Pfr水平，均会使后一反应被干扰或终止，诱导成花过程便告失败。

　　长日植物则是另一种情况。当长日植物处于长日照中，可以诱导成花，如在8小时日照后，给予延长光照，在延长光照期间兼用红光及远红光表现出较大的促花效应，如单独用弱红光照射，促花效果小。如果毒麦在短日处理的暗期中间进行光间断时，则在暗期前半段的最有效光谱成分是720～740nm，在后半段最有效光谱成分是670nm。可见在暗期初诱导成花所要求的是较多的Pr存在，而在暗期后半段则以Pfr为主。试验结果表明，光暗顺序对长日植物成花是重要的，毒麦处在8小时短日、8小时黑暗及8小时红光中，其促花效应比8小时短日、8小时红光及8小时黑暗为大（表10-4）。

　　如上所述，诱导短日植物成花的条件是先建立高Pfr水平，然后转换为低Pfr水平的状态。反之，诱导长日植物成花则需要在补充光照的初期有一个低Pfr水平，然后出现一个高Pfr水平状态（图10-17）。

　　暗期的光间断，会使Pfr的量增加，于是抑制了短日植物开花，而促进了长日植物开花。

　　四、光周期诱导成花的物质基础

　　叶片接受光周期诱导信息后，使茎端分生组织分化花芽，这种诱导的传递物称为“开花刺激物”、“开花激素”或“开花活性物质”。虽然从60年代初期开始便有许多学者进行了上千次实验，但试图从植物中提取开花刺激物的尝试至今仍未获得肯定的结果。

　　由于开花刺激物的提纯和鉴定工作还没有成功，人们设想，光周期诱导控制开花可能不是由于在诱导日照条件下产生开花刺激物，而是由于在非诱导日照条件下植株产生开花抑制物。

　　若干种植物，特别是短日植物，在诱导叶与反应芽之间如果存在非诱导叶片组织，则延迟或阻碍开花。对此事实的解释是：非诱导叶产生开花抑制物。如草莓、藜和天仙子只要将全部叶子去掉，在任何日长下都能开花，这表明在非诱导日长下的叶子形成抑制花芽分化的物质。

　　还有人设想，植物内源激素也参与诱导开花的调节作用。

　　用生长素类的生长调节剂萘乙酸处理菠萝，可以诱导开花。现已证实，萘乙酸的作用是由于增加菠萝的内源乙烯释放量。至于内源生长素在开花诱导中起什么作用，目前还不清楚。

　　在严格的非诱导状态下，ABA不能诱导短日植物成花，但却能促进日本牵牛、藜等开花，即加强它们的开花感应。对长日植物毒麦和菠菜则抑制成花。

　　在短日下，植物的内源CTK的提取量增加，用6-苄基腺嘌呤可促进菊花等植物的成花过程。从开花苍耳中流出的蚜虫蜜液比营养株含有较高水平的CTK。这些试验结果也可说明，CTK在一定程度上影响开花诱导。

　　乙烯诱导凤梨科植物开花已在生产上广泛应用。此外，乙烯还可刺激苹果和芒果花的发端，以及增加春比冬小麦抽穗。可是乙烯却能抑制紫苏、菊花等的成花过程。因此，乙烯促花与抑花的作用因植物种类不同而异。

　　GA能诱导一些莲座叶丛的长日植物在短日照下开花，也可以诱导那些要求低温的植物不经过低温而开花。至于短日植物，尚缺乏GA诱导开花的例子。此外，对松柏科植物的幼龄状态也可用GA4，GA5，GA7，GA9使之提早结束。在裸子植物中，幼龄期植株的GA水平甚低，施用GA明显有效。例如世界爷（美国红木，Sequoia）一般需经几十年幼年期才达到花熟状态，如在植株一二年生时多次喷施GA，可使大多数植株在几个月内成花。反之，大多数双子叶木本植物，体内GA含量不低，应用GA反而抑制花芽形成。柑桔类、桃、杏、樱桃、梅、苹果、梨等开花要求降低GA水平，它们的营养校内源GA高，而结果枝低。水稻在诱导3天后出现GA含量高峰，随后下降。看来，GA的含量变化.可能是植物茎端发生花芽分化的先决条件。有人认为，GA虽然不是成花激素，但是只有当它以适当比例存在时，成花激素才能合成，或者它能激活控制成花激素合成的基因。

　　由单一物质控制开花的观点已愈来愈多地被学者们摒弃。有人提出开花是茎尖激素作用的特殊平衡的结果。由于对同时存在的开花刺激物和抑制物进行检测，在技术上的难度很大，目前对开花物质的提取分离和鉴定的研究进展不大。如能找到开花物质，对开花的理论研究和实践应用将具有很重要的意义。

　　五、光周期理论在生产上的应用

　　光周期反应特性是引种时要注意的首要问题。当长日植物北移时，夏季日照比原产地长，开花过程加速，而在南移时发育延迟，甚至不能开花结实。反之，当短日植物北移时发育延迟，而往南移时则提早开花。例如，短日植物黄麻南种北移，由于北方的日照较长，开花期延迟，植株高度增加，产量显著提高；但开花后气温较低往往不易留种。可见在引种时，作物品种的光周期反应特性是十分值得重视的问题。

　　在同一地区的不同季节中播种，对于光周期反应敏感的植物，生育期的长短会有很大的变化。原产南方的晚稻品种感光性强，对短日照的要求严格，如果栽植在早造，不能在夏季抽穗开花；要等到秋季短日照时才抽穗开花。这样，原可栽种两造的土地只能栽种一造了，造成了浪费。如果晚稻迟插也因短日照的季节很快到来，营养体来不及长成就迅速抽穗，造成产量下降。至于早稻类型的品种，对光周期反应不敏感，只要生育期温度适宜，就可正常开花，因此，早稻不受纬度限制而易于进行引种。

　　同一作物的各个品种具有自身的光周期反应特性，在杂交育种和良种繁育中，光周期理论富有指导性意义。如用遮光缩短日照长度，使翻春的晚稻品种能正常抽穗开花；使原来开花期不同的品种，经过缩短日照或延长日照达到花期相遇，有助于进行有性杂交。

　　为了加速世代繁育，缩短育种年限，创造了南繁北育方法，这是根据我国气候多样的特点，利用异地种植满足作物发育条件（主要是温度和日长），达到一年内育两代或三代的目的。短日作物品种（如水稻、玉米）冬季到海南岛繁育（南繁）；长日作物品种（如小麦）夏季到黑龙江，冬季到云南繁育。

　　人工控制光周期可以促进或延迟某些植物开花。菊花是短日植物，在自然条件下秋季开花。为了特殊的观赏目的，可以用人工遮光的办法创造短日照，使菊花提早在六、七月，甚至在“五一”节开花。另外，还可以通过在秋冬季延长光照，使菊花保持营养生长，再加上园艺上的措施，如增施肥料，摘心整形等技术，促使菊花获得巨大的营养体，然后在需要的时候，给予短日条件，诱导出大量花芽分化，每株菊花可以开出几百甚至几千朵以上的花。这种菊花称为“大立菊”。1994年在广东省中山小榄菊花盛会上，展出的单株特大立菊，是用两年时间精心栽培而成，共开出5677朵花。

　　延长日照可用普通电灯（钨丝灯或萤光灯均可，最好是二者结合）；缩短日照可用暗室或暗箱，给植物完全遮光。延长日照除可用连续光照几小时的办法外，还可在接近临界暗期给予短时间的照光，同样可以达到长日处理的目的。在实践中，为了抑制甘蔗开花，可用光来间断暗期，即在午夜用瞬间的强闪光加以处理。处理的甘蔗可继续维持营养生长，从而增加产量。为了推迟菊花的开花，以培育大立菊，也可用短暂光处理。

　　第二节 春化作用

　　除光周期外，低温对于一些植物的花诱导起着关键性的作用。

　　、春化作用的一般性质

　　许多秋播作物（如冬小麦）一般都在秋季播种，冬前经过一定的营养生长，然后度过寒冷的冬季，于第二年春季旺盛生长，在夏初开花结实。当秋播作物春播时，在整个夏季不断进行营养生长而不能开花，或大大延迟开花。实验证明，秋播作物春播时不能开花或延迟开花，是因为秋播作物为了开花需要一定时间的低温条件，而在春播时就满足不了这种要求。植物为了开花需要低温的现象，称为春化现象。这种低温对植物开花的促进作用，叫做春化作用（vernalization）。

　　如要在春季播种冬小麦，在种子刚刚萌动时进行人工低温处理，可使这些冬小麦开花结实。为使植物开花，对其进行人工低温处理，称为春化处理。我国农民很早就知道“闷麦法”，即把萌动的冬小麦闷在罐中，放在0～5℃低温下处理40～50天。用这种方法可以解决春播冬小麦只长苗不抽穗结实的问题。

　　许多二年生植物，如甘兰、萝卜、白菜、胡萝卜、芹菜、甜菜等都有春化要求。它们在第一个生长季节形成莲座状的营养体，并以这种状态越冬，于第二年夏初抽苔开花。这些植物在低温之后，往往还需要长日条件才能开花。

　　各种植物春化所要求的温度不同，这种特性是该种植物在系统发育中所形成的。根据原产地不同，冬小麦可分为冬性与半冬性类型。我国华北一带的秋播小麦为冬性品种，黄河以南一带为半冬性品种，华南一带只适合播种一些要求较高温度的品种。至于我国北方的春播小麦以及华南一带的秋播小麦均属于春小麦。不同类型小麦所要求的低温范围不同，低温时间（春化天数）也不同。一般来说，冬性愈强，要求的春化天数也愈长。从表10-5中可见各小麦类型的春化特性。

　　冬小麦、冬黑麦在春化处理上是一个量的反应。当春化处理的时间延长时，从播种到开花的时间缩短；而当春化处理的时间缩短时，从播种到开花的时间便延长（图10-18）。此外，如春化温度稍偏高，从播种至开花的时间也要延长。

　　植物通过春化作用，除了要求一定天数的低温外，还需要氧气、水分和呼吸底物（糖）。在氮气中或缺少氧气的条件下，种子低温处理无效。缺少呼吸底物也不能进行春化。将冬黑麦种子胚芽切下进行离体培养，在低温下作春化处理时，培养基中必须含有糖。干种子不能接受春化处理，在春化时含水量约40%，如水分高至80%～90%则种子的活跃生长导致养分消耗，不利于培育壮苗。

　　刚刚萌动的种子可以接受春化，幼苗和成长的植株也可以接受春化。但植株的年龄会影响春化反应的敏感性。二年生植物一般地不会在种子吸胀时接受春化，如天仙子苗龄至少为10～30天才能对春化反应，糖甜菜需在2.5～3个月苗龄期才能正常反应。如植株处于连续光照下，则春化时间可以缩短。某些植物（如甜菜、天仙子）对春化的敏感性将随植株年龄增长而增加。但拟南芥菜表现很特别，在种子萌动早期对春化处理很敏感，紧接着有一个敏感性下降的时期，然后随着年龄的增加，敏感性再度增加（图10-19）。造成这种敏感性变化的原因目前还不清楚。

　　下面用黑麦草属（Lolium）4个种的春化作用资料来说明春化感应的定量和定性性质。毒麦（L.temulentum）的平曲线表明无明显的春化感应；多花黑麦草（L.multiflorum）和它的杂种曲线显示了对春化作用的定量感应，即随春化时间延长开花要求的时间缩短；黑麦草（L.pernne）的双曲线表示开花必需的最低值以及延长春化的效应（图10-20）。

　　

　　许多对春化作用敏感的植物种类对光周期刺激也是敏感的。低温和长日照为最普遍的结合，例如许多十字花科植物和其他二年生植物（如甜菜和冬性谷物）。另外有些种类可能是长日照和高温诱导（如菠菜），短日照和低温诱导（菊花）或短日照和高温诱导（中国紫苑）。这里存在着两种主要的环境因子相互作用和补充。

　　二、去春化作用

　　在春化作用结束之前，把植物放到较高的温度之下，低温的效果可被消除，这种由另外的条件解除春化的现象叫做去春化作用（devernalization）。

　　许多园艺学家用二年生植物在低温感应的工作中最早注意到高温能消除春化的现象，但确认去春化却是Puris和Gregory（1945）通过冬性谷物的春化作用而提出的。当春化处理过的谷物置于35℃即便1天时，春化效应被消除，但植物并未受损害。去春化的植物可以通过重复冷冻处理，进行有效的再春化。此外，在缺氧条件下同样可以解除春化。

　　菊的多年生习性能够维持，主要是由于去春化，使植株保持营养状态。去春化最常用的因子是高温（25～40℃），亦有报道短日（SD）可去春化（Wellensick，1965）。在春化之后立即给予高温，去春化效应最明显，尤其是当春化处理还不够充分时。黑麦处于春化条件下经过8周低温，春化状态已经达到完全稳定，基本上不受高温影响（表

　　当低温处理不充分时，先将种子保存在12～15℃中若干天，然后才移至高温，就有可能稳定其春化状态。

　　在春化期间光的作用很复杂，对某些植物，光对春化起到稳定作用。野莴苣种子的春化，在无光下才能去春化。拟南芥的春化稳定亦与光有关，即在春化处理时光的存在起到稳定作用。

　　洋葱是典型的二年生植物，第一年形成幼小鳞茎通过冬季（或冷藏），由于完成春化能够诱导开花，为了第二年能采收大鳞茎，园艺工作者要阻止它的开花。应用高温去春化控制洋葱的开花已成为商业性的措施。

　　三、春化与光周期的相互关系

　　春化与光周期存在相互作用。大多数要求低温的植物往往也要求长日照。在自然状态下，经过冬季（低温）后，在暮春或初夏的长日照中开花，而在春化时却处于短日照中。

　　在某些例子中，春化可代替或改变光周期反应，如Spinacia的某些品系正常地要求光周期长于14小时，而春化可缩短临界日长为10小时。在某些例子中，短日照可部分地或完全地代替低温，因此这类型植物被称为短长日植物（SLDP）。低温或短日照处理必须在长日照之前，如顺序逆转则无效。风铃草在短日照之后所需的长日照往往少于在低温之后，而且植株对短日照的敏感期又较对低温的敏感期早一个月。可见短日照与低温是通过不同机理而达到同一结果。对黑麦（cv.Petkus）而言，短日照的效应低于低温，此现象同样见于一些小麦、燕麦及毒麦品种。极端的例子是：短日照处理可取消Trifolium repens对低温的要求（Thomas，1979）。

　　至于别的长日植物，短日照不能代替低温，但在低温期间或在低温之前给予短日照却能促进开花，如一些多年生禾本科植物、甜菜、芹菜等，当春化时给予长日照延迟开花，而在春化后长日照却促进开花（表10-7）。

　　四、春化作用的刺激物

　　低温处理和春化后，冬小麦出现新合成的蛋白质，胚内的蛋白质模式与春小麦的相似（Teroaka，1972）。当离体胚培育于含蔗糖的培养基内进行春化，新的蛋白质才能出现。应用抑制剂的试验结果得知，文氏好望角苣苔（Streptocarpus wendlandii）叶组织在春化时合成新的mRNA（Hess，1959）。

　　Highkin（1955）用低温处理萌发的豌豆种子，加速其开花。他同时收集从春化种子扩散出来的液体，拿来处理未春化的豌豆种子，或者处理黑麦种子，可使它们迅速开花。Gregory亦获得相似结果。

　　用GA处理可使一些要求低温或长日的植物在非诱导状态下开花。很多要求低温的莲座叶丛植物在缺乏低温下可用GA促花，表明GA有代替低温的作用。LDP在短日照下亦可用GA促花，例如落地生根（LSDP）在短日照下施用GA可迅速诱导开花，可是在长日照下施用则否，表明GA有代替长日照的效应。

　　施用GA不能使SDP在长日照下开花。但当SDP在短日照中诱导成花时，GA能促进花的发育，可见GA无代替短日照效应。有时对于某些SDP，GA抑制开花，这与环境条件有关。

　　与光周期刺激物不同，春化作用的产物是不移动的。当分生组织进行春化时，同株的非分生组织仍保持非春化状态（Leopold，1979）。结论是：春化状态只能通过细胞分裂进行传递。

　　五、春化中的代谢变化

　　春化要求的适温是1～7℃。春化还要求碳水化合物作为能源，以及O2的供应。春化过程的一个显著特点是在低温下比在高温下进行迅速，对于生化过程来说，这是很不寻常的。我们假定在春化过程中主要地发生酶促反应变化，则应当如何解释春化中的“负温度系数”？一个简单的假说是：在春化过程中发生着对同一底物竞争的两个不同的过程，它们分别具有不同的“正温度系数”（图10-21）。

　　从上面的图解可见反应Ⅱ与Ⅲ争夺一共同的底物（中间产物B）。假定反应Ⅲ具有的温度系数高于反应Ⅰ与Ⅱ（图10-21），则高温有利于反应Ⅲ而较多的B发生转变为D，这样C的生成就减少。如果温度下降，反应Ⅲ（由于温度系数所决定）的速率比反应Ⅱ的速率减低更多，其结果是在降低的温度下有利于反应Ⅱ的进行，因而积累C。C只能在低温下产生。因而从总的过程看，是一个负的温度系数反应。尽管这三个反应均各具正的温度系数。这一假说还没有直接的实验支持，但这一解释却符合化学反应的普遍规律。

　　六、温度对开花的直接效应

　　春化是低温促进开花过程的一种（温度的）延期效应或诱导效应，另外还有温度的直接效应。球芽甘兰、甜芜菁、毛地黄、紫萝兰和美国石竹等成熟植株必须在低温下才能形成花芽和开花。当球茎甘兰达到成熟期，植株处于3℃中经3周或以上，花原基才开始发育，如果在未有花原基之前移回高温中则不能开花。开花程度依赖于低温期的长度（经6～9周低温可达到充分开花），对开花来说，与日长无相互作用。至于大多数鳞茎植物，它们要求在适温下进行花芽分化，例如郁金香20℃有利于花的发端，而8～9℃促开花；鸢尾前期高温很有必要，而花原基分化则要求从低温移至15℃。

　　第三节 花的发育

　　一、诱导后茎端的早期变化

　　处在营养生长状态的茎端是相对地不活跃的器官，它的有丝分裂指数通常是1%左右，有丝分裂周期也较长。从营养生长状态转向生殖生长状态之际，茎端的有丝分裂活性增加。用秋水仙碱处理LDP白芥，测量间期的积聚，得知经过长日诱导一次后，白芥茎端的中央区细胞分裂速度增加8倍，而周围区细胞分裂速度也增加6倍。

　　在开花刺激物到达茎端后，细胞加速进行有丝分裂，LDP在长日诱导后26～30小时有丝分裂活性出现高峰，34～38小时后可以观察到DNA合成高峰，而在62小时出现有丝分裂活性的第二个高峰，这一高峰的出现与第一个花芽发端相联系。在长日诱导后34小时，组蛋白量变得很低，其后增加速度比DNA快。

　　利用3H-尿苷掺入法及放射自显影，可以观察到白芥茎端在长日诱导开始后16～18小时，RNA合成的促进。在牵牛的胚茎中，3H-尿苷掺入的增加出现在暗期开始后10小时，其最大值在14～17小时。从上述可见，从营养生长的茎端转变为生殖生长的茎端，核酸代谢是一个重要因素。

　　基于细胞全能性的认识，每个细胞都携带着相同的决定整个生长发育的全套基因。可是，却不是所有的基因同时处于活动状态，而是一部分基因活动，而另一些基因不活动。因此，基因开关的调控便成为关键。

　　根据基因调控的操纵子理论，假设染色体DNA上也存在结构基因、操纵基因和调节基因，在成花反应中，照射红光形成Pfr，或者是它引起的反应物（开花刺激物），可能就是诱导物，能使阻抑物（组蛋白或其它蛋白）分子失活，从而使原来关闭的形成花芽的操纵子开放。有关花芽形成的结构基因开始转录，形成专性的mRNA，在mRNA的指导下合成控制花芽形成的酶系统（图10-22）。

　　二、性别分化

　　植物的性别有不同类型。大多数植物是雌雄同株同花，即在同一植株中只开一种类型的花，在同一花内形成雌蕊和雄蕊，如水稻、小麦、大豆和棉花等。有的植物是雌雄同株异花，即同一植株中有雌花和雄花，如玉米、蓖麻、南瓜和黄瓜等。还有一些是雌雄异株异花植物，如大麻、银杏、番木瓜、油茶和油桐等。

　　在花芽的分化过程中，进行着性别分化（sexdifferentiation）。很多具单性花的植物在花的分生组织开始都有雌、雄蕊的花原基，后来由于某一部分受到抑制而停止发育，出现单性花。

　　在雌雄异株植物中，雌株和雄株在经济价值上是不同的。由于栽培目的不同，有的需要雌株，有的需要雄株。如银杏、番木瓜、千年桐和油茶等，雌株才能开花结果，因此需要培植雌株，如早期能鉴定雌、雄株，把雄株去掉，就很有价值。大麻雄株纤维的拉力较强，因此希望培育多一些雄株。雌、雄株的代谢是有差异的。例如，千年桐的雌株叶部组织的还原能力大于雄株的；番木瓜、大麻等的雄株组织的呼吸速率大于雌株的，其过氧化氢酶活性也比雌株的高；芦笋雌株的呼吸速率比雄株的高。利用这些差异，可以早期鉴定植株的性别。

　　人们栽培各种瓜类作物，需要增加雌花数目，以便收获更多的果实。

　　外界条件，主要是温度、光周期、营养条件及植物激素，可以影响植物性别的分化。

　　低温促进多种植物（如南瓜、菠菜、大麻和葫芦等）的雌花分化（图10-23）。

　　光周期对雌、雄花的分化影响较大，一般是短日照促使短日植物多开雌花；长日照促使长日植物多开雌花。光周期诱导开花的强度还能调控发育中花的性别，例如苍耳如给予最少的短日光周期诱导时只能产生雄花；反之，如给予多次短日光周期诱导则产生两性花，性别常与诱导开花过程强度相联系。

　　对某些植物，高氮水平促进雄花分化（如黄瓜），而对另一些植物（如秋海棠）却促进雌花分化。

　　植物激素对花的性别分化也有影响。GA可促进黄瓜雄花的分化。生长素、乙烯可促使黄瓜雌花的分化，这在生产上已有应用。

　　在雌雄同株植物中，雄花与雌花在株上分布有其特点，如南瓜植株在早期只能产生雄花，其后出现两性花、雌花。也有相反的，如苏格兰松（Scotchpine），最初产生的是雌花，随年龄增长出现雄花。

　　此外，伤害也可使雄株转变为雌株，比如将番木瓜的雄株砍伤后，可开雌花，结出果实；黄瓜茎折断后，长出的新枝全开雌花。这可能是植株损伤后，产生伤害乙烯的缘故。