植物的生殖生长阶段，包括花的形成和开放，传粉和受精，果实和种子的发育、成熟、衰老和脱落等。这是植物生活史中的一个重要阶段，它与植物种的保存和延续有直接关系。许多植物的果实和种子，是动物和人类的食物。因此，对植物的生殖与衰老的研究，对于培育良种，提高作物的产量和质量，做好农产品的保鲜、贮藏等，有着重要的理论及应用意义。

　　第一节 授粉生理

　　成熟的花粉是种子植物的雄配子体。根据内部结构不同，花粉可分为两类：一类是由一个营养细胞和一个生殖细胞组成的二核花粉，如棉花、百合等的花粉；另一类是由一个营养细胞和两个精子组成的三核花粉，如小麦、白菜等的花粉。

　　一、花粉的化学成分

　　花粉是由双层壁组成的。外壁除了花粉素、纤维素和角质等物质外，还含有一种主要是糖蛋白的蛋白质。花粉的内壁薄，是由果胶质和胼胝质组成的，也含有丰富的蛋白质。

　　花粉中含有碳水化含物、脂类、维生素、氨基酸、色素、酶和植物激素等。

　　花粉中含有大量的碳水化含物，主要为淀粉、葡萄糖、果糖和蔗糖。淀粉含量的多少，可作为判断花粉发育是否正常的指标。正常的小麦花粉含有葡萄糖、果糖和蔗糖，而不育花粉中缺乏蔗糖。研究指出，在正常花粉中脯氨酸的含量很高，一般占花粉干重的0.2%～2%，而不育花粉中几乎没有脯氨酸，但其天冬酰胺的含量却很高。在伸长的花粉管中，脯氨酸集中分布在花粉管的顶端，表明它与花粉管的生长有关。

　　花粉中的色素主要有类胡萝卜素和花青素苷等。色素分布于花粉外壁上，主要功能是吸引昆虫传粉和防止紫外线对花粉的破坏。

　　花粉中含有80多种酶，主要有氧化还原酶、水解酶、异构酶等，除了与光合作用有关的酶以外，其它有关代谢的酶基本上都有。在授粉后，有些酶可催化花粉与雌蕊中的物质转化，促进花粉的萌发以及花粉管的生长。

　　花粉中含有生长素、赤霉素、细胞分裂素、乙烯、芸苔素及抑制物质等。花粉内还含有维生素E，C，B1和B2等。激素和维生素对于传粉、受精和结实起着重要的调节作用。

　　二、花粉的寿命和贮藏

　　在自然条件下，各种植物花粉的生活力有很大差别。有的寿命很短，只有几分钟，例如水稻花粉。小麦花粉寿命约几小时，玉米约1～3天，荞麦约9～10天。有的寿命较长，如苹果的花粉可保持70～120天，向日葵的花粉可保持一年。

　　花粉的生活力与环境条件有关，主要是受温度和水分的影响。在高温、极度干旱或过度潮湿的条件下，花粉都容易丧失生活力。另外，花粉寿命还受环境中氧气浓度和光照条件的影响。

　　为培育优良品种，有时需要利用异地的花粉。在杂交育种中，会碰到亲本开花时间不同的问题。因此，有的花粉需要进行贮藏以延长其寿命。

　　一般花粉在1～5℃的低温和相对湿度6%～40%的条件下保存比较适宜，但禾本科植物的花粉贮藏的相对湿度要求大于40%。花粉在低温中呼吸强度下降，减少了贮存物质的消耗，因而寿命得以延长。有些花粉在0℃以下的低温中保存，效果较好。如梨的花粉在-17℃贮藏9年仍有一定的萌发力；苹果的花粉在-15℃下贮藏9个月，仍保持95%的萌发力。

　　花粉在贮藏过程中，由于贮存物质的消耗，酶活性下降和水分的过度缺乏，花粉生活力逐渐降低。花粉贮藏较久，泛酸的含量会大大下降，泛酸是辅酶A的重要成份，它在呼吸及其它代谢中起着重要的作用。因此，花粉的泛酸减少，会使其生活力下降。

　　三、柱头的受粉能力

　　雌蕊柱头的生活力与其受粉能力有关。一般来说，柱头的生活力比花粉的长。在一般情况下，开花后的柱头就具有受粉能力，以后加强，达到高峰后下降。例如，水稻柱头的生活力可维持6～7天，但其受粉能力日渐下降，因此，开花当天受粉能力最强，花粉萌发率高（图11-1）。小麦柱头在麦穗抽出2/3时，就具有受粉能力，但当麦穗完全抽出后第三天，受粉能力最强，此时授粉结实率最高，第六天后结实能力下降，柱头生活力可保持9天。玉米花柱（即花）长达穗长一半时，柱头就有受粉能力，花柱抽齐后1～5天时，受粉能力最强，6～7天后开始下降。

　　在生产上进行人工授粉时，要注意在柱头受粉能力最强的时候进行，这样才能提高花粉萌发率和结实率。

　　四、花粉的附着与识别

　　1.花粉的附着

　　雌蕊成熟后，柱头表面形成许多小突起，是由于其表皮细胞变为乳状突起或毛状所致，这有利于花粉的附着。同时，柱头还分泌油状液粘住花粉。这种油状粘液的主要成分是十五烷酸、2，2-二羟基硬脂酸、亚麻酸、蔗糖、果糖、葡萄糖和硼等。用蛋白酶或蛋白质合成的抑制剂处理柱头，会使粘附能力下降，这表明柱头蛋白的持续合成是花粉粘附所必须的。

　　2.花粉与柱头的相互识别

　　落在柱头上的花粉能否萌发，导致受精，决定于花粉与柱头之间的“亲和性”。许多植物既有杂交不亲和性，也有自交不亲和性，就是雌蕊柱头只允许同种植物的花粉萌发，或者只允许同种植物的异株花粉萌发。花粉与柱头相互识别是亲和性的基础。识别是指两类细胞结合中，要进行特殊的反应，各从对方获得信息并以物理或化学的信号来表达的过程。

　　识别的机制主要有两种：

　　（1）识别与花粉所含特殊色素和柱头所含特殊酶类有关。比如，连翘具有两种类型的两性花：一种是雌蕊长雄蕊短的长柱花，另一种是雌蕊短雄蕊长的短柱花。并且每一植株上只能形成一种类型的花。因此，连翘不仅自花不育，而且异株同类型的花也不育（图11-2）。这是因为两种类型花的花粉中含有不同的花青素苷，即短柱花的花粉中含有芸香苷，长柱花的花粉中含有槲皮苷，这两种色素都能抑制其本身花粉的萌发。但在不同类型花的柱头上，具有分解不同类型花粉中色素的酶，即短柱花的柱头上含有破坏槲皮苷的酶（不能破坏芸香苷），而在长柱花的柱头上含有破坏芸香苷的酶（不能破坏槲皮苷），这就保证了长柱花的花粉只能在短柱花的柱头上萌发，而短柱花的花粉也只能在长柱花的柱头上萌发，从而实现不同类型的异花授粉受精。

　　（2）花粉蛋白和柱头蛋白的相互识别。植物受精过程中，花粉与雌乳间具有亲和性或不亲和性，取决于双方某种蛋白质（花粉外壁糖蛋白和柱头外膜蛋白）分子的相互识别与否。只有相互识别，才能导致受精成功，否则即发生相互排斥，不能受精。这些相互识别的蛋白称为识别蛋白（recognition protein）。Knox（1972）用杨树的杂交试验表明，三角杨只能和三角杨花粉受精结实，白杨（雄）和三角杨（雌）杂交是不亲和的，不能受精结实；但用三角杨死花粉与白杨花粉混合，再和三角杨（雌）杂交，则能克服种间不亲和性（表11-1）。这是由于三角杨死花粉中存在有识别蛋白的缘故。

　　

　　花粉壁蛋白有两层：外壁蛋白和内壁蛋白（图11-3）。这两层蛋白都易溶于水。业已查明，菊科和十字花科植物花粉的识别蛋白为糖蛋白，糖蛋白在外壁蛋白内。

　　研究发现，十字花科植物的柱头上有一层亲水的蛋白质膜；Heslop-Harrison等已在80种以上的被子植物中发现这种蛋白质膜的存在。如果用蛋白酶处理柱头，由于蛋白质膜已除去，即使亲和的花粉管也无法穿过角质层。这说明，柱头的蛋白质膜与花粉的识别有关。一般认为，花粉和柱头的识别是通过花粉外壁的糖蛋白和柱头表面的蛋白质膜相互识别实现的。

　　关于识别蛋白相互识别的反应，目前存在两种看法：①Christ提出，亲和性花粉分泌一种角质酶，消化柱头表面角质层，从而使花粉萌发，花粉管伸长，进入花柱；而不亲和性花粉的角质酶被柱头抑制了，花粉管不能生长。②Heselop-Harrison发现，如果花粉与柱头属于不亲和的，则柱头表面的细胞很快产生胼胝质沉淀，阻碍花粉管进入花柱。

　　五、花粉萌发与花粉管伸长

　　花粉与柱头相互识别之后，在合适的条件下，花粉粒吸取水分后，其内壁从外壁上的萌发孔向外突出形成细长的花粉管，这一过程称作花粉的萌发。

　　花粉萌发后，花粉管伸长生长。花粉管是在角质酶的作用下，穿过柱头乳突，通过花柱向子房方向伸长，到达子房后，花粉管尖端弯向珠孔方向，并穿过珠孔，进入胚囊。花粉管在雌蕊中所以能定向生长，是由于雌蕊中存在着向化性物质，花粉管尖端向着向化性物质较多的方向生长而伸长。在金鱼草雌蕊中，从柱头到胚珠，Ca2+呈陡度分布，因此有人认为钙是一种向化性物质。但钙的这种作用在其它植物中未被证实。现在认为，花粉管的向化性生长可能不是由一种物质决定，而是几种物质共同作用的结果。花粉管早期生长是受花粉营养核中所产生的mRNA所控制，只有产生足够的mR-NA之后，花粉管才能生长。

　　花粉萌发和花粉管伸长需要的条件：

　　（1）糖。向培养基中加入蔗糖，可促进花粉萌发和花粉管伸长（图11-4）。蔗糖的作用，主要是维持培养基一定的渗透势，避免花粉破裂，另外还可作为花粉萌发时的营养物质。通常蔗糖浓度为10%～20%。

　　（2）硼。硼能促进花粉萌发和花粉管伸长（图11-4）。硼的作用，一是与糖形成复合物，促进糖的吸收与代谢；二是参与果胶物质的合成，有利于花粉管壁的形成。

　　（3）胡萝卜素和维生素。胡萝卜素可促进花粉萌发和花粉管伸长。维生素B1、B2和C只对花粉管的伸长有利。

　　（4）pH。大多数植物的花粉在相当大的pH范围内可萌发。但少数植物，如芸香属花粉只有在pH6.5时才能萌发。

　　（5）温、湿度。一般花粉萌发的最适温度与开花温度差不多，如苹果为10～25℃；葡萄为27～30℃；水稻为30～35℃。如果雨水太多，湿度过大，花粉易破裂，但是太干旱（空气相对湿度低于30%），花粉萌发会受影响，水稻花粉萌发的最适相对湿度为70%～80%。

　　（6）集体效应。花粉的密度越大，萌发的比例越高，花粉管生长越快，这种现象称为集体效应（group effect）。

　　第二节 受精生理

　　一、受精作用

　　植物的雄性生殖细胞（精子）与雌性生殖细胞（卵细胞）相互融合的过程，叫做受精作用（fertilization）。被子植物的成熟胚囊包含一个卵细胞、两个助细胞、三个反足细胞和一个含两个极核的中央细胞。花粉管进入珠孔后，通常在一个助细胞中释放一对精子（图11-5）。精子到达卵细胞与中央细胞之间的位置。其中的一个精子与卵细胞结合，发育成胚；另一个精子与极核结合，发育成胚乳，这称为双受精作用（图11-6）。

　　

　　通过受精，雌雄性细胞融合形成的合子以及由合子发育成的胚具有双亲的遗传性，因此具有很强的生活力与适应力。通常，只有一个花粉管进入胚囊完成受精作用。但有时会有几个花粉管的多个精子进入胚囊，这种现象称为受精的多重性。

　　二、受精引起的代谢变化

　　多数植物从受粉到受精的间隔时间一般只有几天或几周，但兰科植物和裸子植物受精需要几个月。水稻受粉后30分钟花粉管从珠孔进入胚囊，进行受精。棉花在受粉后36小时左右，烟草在受粉后40小时左右开始受精。

　　在受精过程中，特别是在受精以后，胚珠及整个子房在生理生化上，发生剧烈的变化。

　　1.雌蕊的呼吸强度增加

　　据测定，棉花受精时雌蕊的呼吸强度比开花当天增加2倍。百合花受精时子房立刻出现呼吸高峰，呼吸商也发生很大变化，受精前夕为1.10～1.15，而受精时上升到1.30，受精后又上升到1.43。

　　2.生长素含量增加

　　受精后，雌蕊的生长素含量明显上升。据分析，花粉内壁蛋白含有生长素合成酶，花粉具有酶要求的碱性条件，但缺乏色氨酸（IAA合成前体），而雌蕊组织内含有色氨酸，但其pH值低，酶不能发挥作用。当花粉管伸长时，花粉管尖端放出IAA合成酶，并使雌蕊组织成碱性，可合成IAA。随着花粉管的伸长，雌蕊组织生长素的含量依次增加（图11-7）。其增加的顺序与花粉管尖端到达雌蕊组织不同部位的顺序一致。这表明生长素的增加主要是由于花粉管与花柱作用的结果。受精后，子房、胚和胚乳继续合成生长素。除生长素外，在受精后三周的苹果及香蕉幼果中还发现有细胞分裂素类物质。

　　3.物质的运输与转化加强

　　由于生长素的迅速增加，使子房成为竟争力很强的代谢库，促使大量营养物质运向子房，以合成果实和种子生长发育所需的各种物质。因此，植株开花结实后，营养生长受到抑制。

　　受精后细胞中各种细胞器数量增加并进行重新分布，如造粉体与线粒体围绕核排列；核糖体、高尔基体、内质网的数量增多。因此，受精后各种代谢活动明显增强。

　　三、无融合生殖与单性结实

　　1.无融合生殖

　　被子植物的胚一般是由受精卵发育而成的。但有些植物的卵，不经过受精就可直接发育成胚，或者由胚珠内的反足细胞，助细胞等发育成胚，形成种子，产生有籽果实。这种不经受精而产生有籽果实的现象，称为无融合生殖。根据胚的来源，无融合生殖可分为几种类型：

　　（1）在减数的胚囊中形成单倍体的胚。其中，由卵细胞形成胚称为孤雌生殖，在天麻属、蒲公英属的一些植物中存在；由助细胞或反足细胞形成胚称为无配子生殖，在葱属、百合属、兰科等植物中存在，它们都是单倍体。

　　（2）在未减数的胚囊中形成二倍体胚。这种胚囊是由造孢细胞或珠心细胞不经减数分裂形成，它们都是二倍体。

　　（3）产生不定胚。由珠心或珠被细胞直接发育为胚的现象，称为不定胚生殖。如柑桔存在的多个胚中，只有一个是通过受精作用形成的，其余的都是由珠心细胞进入胚囊而发育成的不定胚。这种不定胚也是二倍体。

　　2.单性结实

　　植物不经受精作用，其子房膨大而形成无籽果实的现象，叫做单性结实（parthenocarp）。果实的形成通常需要经过传粉与受精，这是由于花粉诱导雌蕊合成植物激素（主要是生长素），胚乳和胚又继续产生植物激素，刺激子房壁的膨大。但在某些情况下，当雌蕊本身具备足够的内源激素时，即使不受精，甚至不传粉，子房壁也可膨大。

　　单性结实可分为天然单性结实和刺激性单性结实。

　　（1）天然单性结实。不经传粉或其它刺激而形成无籽果实的现象，称为天然单性结实，如葡萄、香蕉、柿子、无花果、无核蜜桔等常形成无籽果实。这些植物的祖先本来不是单性结实的。由于在长期的自然条件下，个别植株或枝条发生突变，形成无籽果实，以后人们就用营养繁殖方法把它保存下来，形成无核品种。形成天然单性结实的原因一方面由于花粉败育，另一方面是子房内含有较高的生长素，并在开花前就已开始积累，使子房不经受精而膨大。据测定无核柑桔品种子房内生长素含量比有核品种的高。

　　（2）刺激性单性结实。是指在外界环境条件的刺激下引起的单性结实。例如，较低温度和较高光强可诱导番茄产生无籽果实。短日照和较低夜温也可诱导瓜类作物单性结实。

　　利用某些生长物质处理，可人工诱发单性结实。如用低浓度的2，4-D或NAA处理番茄花蕾，以及用GA浸葡萄花序可诱导单性结实，产生无籽果实。

　　有些植物传粉受精后，由于各种原因使胚停止发育，但其子房或花托等部分继续发育，也形成无籽果实。这种现象称为假单性结实（或伪单性结实），如无核白葡萄、无核柿子等。

　　第三节 果实的生长与成熟

　　植物受精后，受精卵发育成胚，中央细胞发育成胚乳，胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮。由包裹胚珠的组织发育长大而成的整个结构或者是子房连同花托部分一起发育长大而成的结构称为果实。果实的生长发育在生产实践上很重要。果树和粮食作物以及许多种蔬菜的收获部分都是果实。果实生长的好坏，决定作物产量的高低与品质的优劣，因此，果实生长与成熟生理的研究在理论上和实践上都有重要意义。

　　一、果实的生长

　　与营养生长相似，果实的生长也呈现出“慢-快-慢”的变化，生长累积量曲线也是S形曲线。但不同植物的果实生长曲线有所不同。例如，梨、苹果、香蕉、枇杷、菠萝、草莓、番茄和茄子等的果实只有一个迅速生长期，呈S形生长曲线，而杏、桃、李、枣、樱桃和柿子等的果实有两个迅速生长期，呈双S形生长曲线（图11-8）。

　　果实的生长发育受植物内源激素的调控，前期以IAA、GA、CTK等促进生长的激素的作用为主，后期至成熟则以ABA和ETH等抑制生长的激素作用为主。

　　受精后，雌蕊组织中生长素含量增加，幼嫩种子也合成生长素，因此，可调运营养器官的物质到果实中去，从而促进子房的膨大。假如没有生长素和其它激素，果实不能长大。例如，草莓是由花托发育而成的假果，其上面着生许多瘦果。每个瘦果中含有一粒种子，瘦果中含有IAA和其它激素，如把瘦果去掉，花托就不能长大；如在瘦果去掉后用IAA处理，则花托可继续长大（图11-9）。试验还证明，果实生长还需要其它激素，如细胞分裂素，在许多幼果中都发现有细胞分裂素。

　　吕忠恕等（1979）研究了内源抑制物与柿子子房发育的关系，发现受粉后3天的子房中促进物含量明显增多，而抑制物下降；未受粉的子房抑制物含量仍呈上升趋势，促进物则大量消失，子房也停止生长发育。他们证明，这些抑制物主要是脱落酸和水杨酸。他们认为，决定子房发育的是生长促进物与生长抑制物之间的平衡状态，而不是某种激素的绝对含量。

　　果实的生长与植物的养分供应有关，如果营养生长过旺，消耗的养分多，果实得不到足够的养分而变小。如结实太多，养料供应不足，果实也变小，且易形成大、小年。

　　二、果实成熟生理

　　果实在成熟过程中发生如下生理生化变化：

　　（一）呼吸作用的变化

　　果实在成熟过程中，呼吸速率先是下降，然后急剧上升，最后又下降，这种呼吸速率剧烈升高的现象，叫做呼吸高峰（respiratory climacteric），又称呼吸跃变（图11-10）。

　　根据果实在成熟过程中有无呼吸跃变的现象，可将果实分成两大类：一类是跃变型果实，如梨、桃、苹果、香蕉、番茄、芒果、西瓜和哈密瓜等；另一类是非跃变型果实，如草莓、柑桔、葡萄和菠萝等。果实出现呼吸跃变，标志着其成熟衰老开始，达到了可食用时期。人们用低温和气调贮藏（降低O2浓度，提高CO2浓度或充N2）的方法以降低果实的呼吸速率和推迟出现呼吸高峰，以达到保鲜的目的。相反，提高温度，增加氧的浓度或施加乙烯，可使呼吸高峰提早出现，加速果实的成熟。

　　这两类果实在成熟期间呼吸产生差异的原因，可能与乙烯含量、贮藏物质以及一些酶的活性变化有关。

　　跃变型果实在成熟过程中，有大量乙烯产生，具有自我催化的特性，乙烯产生的高峰在呼吸高峰之前或同时出现（图11-11）。乙烯可提高质膜透性，提高呼吸速率；乙烯还可刺激水解酶类合成，促进不溶性物质水解为可溶性物质。外源乙烯可使呼吸高峰提前出现，但不能使呼吸峰高度增加；并能催化这类果实本身产生乙烯。非跃变型果实在成熟过程中乙烯含量变化不大，外源乙烯不能诱导果实自我催化产生乙烯。

　　在贮藏物质方面，跃变型与非跃变型果实是不同的。一般来说，跃变型果实含有大量的淀粉和脂肪，在成熟过程中通过呼吸作用进行转化。非跃变型果实不含不溶性的大分子化合物，在成熟过程中慢慢利用可溶性物质。

　　另外，跃变型果实在成熟过程中水解酶类与呼吸酶类的活性增强，而非跃变型果实在成熟过程中的呼吸酶活性保持恒定或下降。

　　（二）果实内物质的变化

　　肉质果实在成熟过程中通过贮藏物质转化导致色、香、味等变化。

　　1.糖类物质转化

　　随着果实成熟，淀粉酶、转化酶、蔗糖合成酶的活性升高，使不溶性的淀粉转变成可溶性的蔗糖、葡萄糖和果糖，因此果实的甜味增加。例如，香蕉在成熟过程中，淀粉几乎全部变成可溶性糖；苹果在成熟过程中淀粉水解较慢（图11-12）。

　　2.有机酸的变化

　　未成熟的果实中含有大量有机酸，主要是柠檬酸、苹果酸和酒石酸等，因此具有酸味。随着果实的成熟，酸度下降，这是因为有机酸一部分转化为糖类，一部分由于呼吸作用变成了CO2与H2O，还有一部分与K+，Ca2+等中和生成盐。

　　3.单宁物质转化

　　未成熟的柿子、李、香蕉、梨、苹果等具有涩味，是因为这些果实内含有许多单宁类物质。当果实成熟时，单宁被过氧化物酶氧化成过氧化物，或者凝结成不溶性的单宁盐；还有一部分单宁可水解成葡萄糖，因此涩味消失。

　　4.芳香物质的产生

　　果实在成熟过程中，本身可产生一些具芳香味的物质，主要是醇类、酯类和醛类。如香蕉的乙酸乙酯，柑桔的柠檬醛等。

　　5.果胶物质转化

　　未成熟的果实很硬，是由于细胞壁中含有不溶于水的原果胶。随着果实的成熟，原果胶酶和果胶酶的活性提高，将原果胶水解为可溶性的果胶、果胶酸和半乳糖醛酸。由于胞间层溶解，果肉细胞彼此分离，果肉就变软。另外，果肉细胞中淀粉酶使淀粉粒减少，纤维素酶使纤维素含量降低，也会使果实由硬变软。

　　6.果色的变化

　　果实在未成熟前由于果皮含有大量的叶绿素而呈绿色。随着果实的成熟，果皮转变为黄色、橙色、红色等，这是由于叶绿素分解和其它色素（类胡萝卜素或花青素苷）显色所致。

　　第四节 种子成熟生理

　　一、种子成熟过程的生理生化变化

　　被子植物种子胚的发育，是从卵受精形成合子开始，经过细胞分裂，分化为成熟的胚。胚乳的发育，是在胚发育之前，其发育可分为两类：禾谷类种子，在胚发育期间胚乳也发育并逐渐膨大；豆类种子，在胚发育时胚乳组织被吸收，因此成熟时没有胚乳，营养物质贮藏在子叶中。种子在成熟过程中的代谢变化与种子在萌发过程中的代谢变化基本上是相反的。前者以合成代谢为主，而后者以分解代谢为主。

　　（一）贮藏物质的变化

　　1.糖类的变化

　　小麦、水稻、玉米、豌豆、菜豆和蚕豆等种子的贮藏物质以淀粉为主，通常称为淀粉种子。这些种子在成熟过程中，可溶性碳水化合物逐渐降低，而不溶性的碳水化合物不断增加（图11-13，图11-14）。淀粉是由可溶性糖转化而来的。在形成淀粉的同时，还形成纤维素和半纤维素。禾谷类种子的成熟要经过乳熟、糊熟、蜡熟和完熟等阶段，淀粉的积累以乳熟期和糊熟期最快，这时干重迅速增加。

　　

　　淀粉种子成熟期间，碳水化合物的变化主要有两个特点：①由可溶性糖转化为淀粉和纤维素等。②催化淀粉合成的酶类的活性提高，这些酶主要是Q酶、淀粉磷酸化酶、腺苷（或尿苷）二磷酸淀粉转葡萄糖基酶。

　　2.脂肪的变化

　　花生、大豆、芝麻、油菜、向日葵等种子含脂肪量很高，称之为脂肪种子。油脂种子在成熟过程中脂肪代谢具有如下特点：（1）随着种子重量的不断增加，脂肪含量不断提高，而淀粉和可溶性糖含量相应下降（图11-15），说明脂肪是由碳水化合物转化来的。（2）种子的酸价（指中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数）逐渐降低，表明种子成熟初期含较多的游离脂肪酸，在成熟过程中游离脂肪酸逐渐减少。（3）种子的碘价（指100克油脂所能吸收的碘的克数）逐渐提高，表明组成油脂的脂肪酸不饱和程度与数量增加。种子成熟初期先形成饱和脂肪酸，以后再由去饱和酶的催化下，由饱和脂肪酸变为不饱和脂肪酸（图11-16）。

　　3.蛋白质的变化

　　豆科植物种子以及某些淀粉种子（小麦，玉米等）含较多的蛋白质。种子中的蛋白质，是由叶片和其它器官中的氮素以氨基酸或酰胺的形式运到种子中再合成的。豆科种子在成熟过程中，先在荚中合成蛋白质，成为暂时的贮存状态，然后以酰胺态运至种子，转变为氨基酸，再由氨基酸合成蛋白质（图11-17）。

　　4.非丁的变化

　　当种子成熟脱水时，Ca，Mg与Pi肌醇结合形成非丁（phytin）（植酸钙镁）。其反应式为：

　　

　　

　　水稻种子成熟时，有80%的Pi以非丁形式存在，贮存于糊粉层中。当种子萌发时，非丁分解释放出Pi、Ca和Mg，供给胚生长用。

　　（二）内源激素的变化

　　种子成熟受到多种内源激素的调控，因此，种子中内源激素的种类和含量不断发生变化。例如，小麦种子在发育和成熟过程中，各种激素呈现有规律的变化：受精后，GA含量提高，第三周达到高峰，然后减少；受精末期CTK含量达到最高，然后下降；受精后，胚珠内IAA含量略有增加，籽粒膨大时再增加，当籽粒鲜重最大时，含量最高；在籽粒成熟时，几乎测不到IAA，而ABA的含量增加（图11-18）。

　　在种子成熟时，随着游离型GA的含量的下降，束缚型GA含量增加；游离型IAA逐渐消失，而以束缚型IAA存在。这些束缚型的GA和IAA，在种子萌发时，会释放出游离型的GA和IAA。

　　（三）呼吸速率的变化

　　种子成熟过程是有机物含成和积累的过程，需要大量的能量供应。因此，种子中有机物的积累与呼吸速率关系密切，即干物质积累迅速时，呼吸速率高；而在干物质积累缓慢（种子接近成熟）时，呼吸速率就迅速下降（图11-19）。

　　（四）含水量的变化

　　随着成熟进程，种子的含水量逐渐下降（图11-20），经过脱水干燥，种子的生命活动由代谢活跃状态转入休眠状态。

　　

　　（五）核酸含量的变化

　　种子在成熟过程中核酸的含量增加，例如，豌豆种子随着子叶鲜重的增加，RNA和DNA含量都增加，达到最大值后缓慢下降（图11-21）。

　　二、环境条件对种子成分及成熟过程的影响

　　1.温度

　　温度主要影响有机物的合成与运输。温度适宜时，有利于干物质的积累，促进种子成熟。比如，水稻种子成熟的最适温度为21～25℃，但由于呼吸消耗大，不利于有机物的积累，籽粒不饱满。温度过低，不利于有机物的运输与转化，使成熟延迟，籽粒瘦小。温周期也影响种子的成熟，昼夜温差大有利于成熟，并能增加产量。因为夜温低，延迟了叶片衰老，灌浆期延长，又减少呼吸消耗，有机物积累较多。

　　温度还影响种子化学成分的含量。例如，我国南方温度较高，油料种子含油率低，油脂中饱和脂肪酸含量低（碘价低），蛋白质含量较高；而北方的油料种子情况相反。又如水稻在高温下成熟时，米质疏松，腹白大，质量较差；相反，温度较低时，有机物积累较多，质量较好，因此，一般晚稻米的质量要比早稻的好。

　　2.光照

　　光照主要影响作物的光合作用。在种子成熟期间，光照的强弱直接影响到有机物的积累。例如，水稻种子干物质的2/3以上是靠抽穗后叶片光合产物运来的，此时光照强，同化物多，产量就高。抽穗结实期的光照也会影响籽粒的蛋白质和脂肪的含量，因为这两种物质的合成都需要碳水化合物作为原料。

　　3.水分

　　阴雨天时，环境的湿度高，会延迟种子成熟。环境的湿度较低时，能加速种子的成熟。但湿度过低，出现大气干旱时，不仅阻碍物质运输，而且合成酶的活性低，干物质积累减少，导致风旱不实，过早成熟，严重减产。

　　一般在温暖潮湿条件下，小麦种子的淀粉含量较高，而在低温干旱时，蛋白质的含量较高。因此，我国北方的小麦蛋白质含量要比南方的高。

　　4.营养物质

　　适量的氮肥以及增施磷、钾肥，有利于有机物的合成和运输，促进种子成熟。作物生长后期施过量的氮肥，会造成贪青迟熟，籽粒不饱满，影响产量。

　　增施氮肥，可提高淀粉种子中的蛋白质含量，但使油料种子的含油率降低。这是因为氮素能促进蛋白质的合成，消耗了较多的糖，而减少了合成脂肪的原料。适当增施磷、钾肥，可提高油料种子的含油率，并能促进糖类向块根、块茎中运输，促进其膨大，提高产量。

　　第五节 衰老与脱落

　　所有生物都处在新旧更替、不断的新陈代谢之中。随着植物的生长和发育，在细胞、组织、器官以至整体的水平上出现生活力逐渐下降的现象，这是自然界的必然规律。植物的衰老（senescence）是指一个器官或整个植株的生命功能衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程。植物在衰老过程中常出现器官（叶、花、果实和种子）自然离开母体的现象，这称为脱落（abscission）。研究衰老与脱落生理，认识其原因和规律，就能采取相应措施调控植物的衰老和脱落。这在生产上具有很大的意义。

　　一、衰老的类型

　　因植物的种类不同，衰老的方式不尽相同。按照植物衰老的部位区分，植物的衰老可分为四种类型（图11-22）。

　　1.整株衰老

　　一二年生植物或多年生一次开花植物，在开花结实后，整株植物衰老死亡。

　　2.植株的地上部分衰老

　　多年生的草本植物与球茎类植物，每年地上部分衰老、死亡，而地下部分仍存活，待来年适宜的生长季节到来后，就萌芽生长。

　　3.植株的叶片同步衰老

　　多年生的落叶木本植物，每年秋、冬季到来时，植株的叶片全部衰老脱落，而树枝和根系是活着的。

　　4.植株的叶片渐次衰老

　　多数多年生常绿的木本植物的器官和组织是逐渐衰老的，不断被新的组织和器官取代。植株上的叶片从基部向顶端逐渐衰老脱落。

　　植物的衰老对其本身具有积极的生物学意义。对于一年生植物来说，在其衰老死亡过程中，营养器官中的物质已转移至种子或块茎、球茎等器官中，供新个体形成时再利用。对于多年生植物来说，不断以新器官代替老器官，能更好地适应环境条件而生长。但植株过早的衰老，会导致作物产量下降。

　　二、衰老时的生理生化变化

　　植物衰老的最基本特征是生活力的下降，开始衰老时就出现生长速率下降的现象。植物衰老首先从器官的衰老开始，然后逐渐引起植株衰老。对叶片的衰老研究得最多，下面我们主要讨论叶片衰老时的情况。叶片由绿变黄，是其衰老时出现的明显症状，但在这一症状出现之前，就发生了一系列生理生化变化。叶片衰老时，叶绿体变小，基粒数量减少，叶绿素含量下降，RuBP羧化酶活性下降，因此光合速率下降。叶子在衰老过程中，蛋白质含量明显减少；可溶性碳水化合物的含量逐渐增加；可溶性氮化物有所提高；RNA含量下降，但某些植物的叶片在衰老后期略有增加；呼吸速率下降，但某些植物的叶子在衰老后期出现与果实成熟时相似的呼吸跃变。菜豆叶片衰老过程中的生理生化变化如图11-23所示。

　　由于叶片是植物进行光合作用制造有机物质的重要器官，其衰老会严重影响到整株植物的衰老，从而影响作物的产量。据理论上计算，作物成熟时期如能设法使功能叶的寿命延长一天，就可增产2%。因此，研究植物的衰老问题，找出延迟叶片衰老的办法，在生产上具有重要意义。

　　三、衰老的机理与调控

　　营养的缺乏，可加速植物器官的衰老。一次开花结实的植物在开花结实后，营养体很快衰老死亡。这是因为营养器官中的养料运往生殖器官所致。如把花和幼果摘除，就可延迟叶片和整株的衰老。

　　核酸对植物的衰老起着重要的作用。Orgel等人提出了与核酸有关的植物衰老的差误理论，认为植物衰老是由于在蛋白质合成过程中引起差误积累所造成的。当错误的产生超过某一阈值时，机能失常，出现衰老死亡。这种差误是由于DNA的裂痕或缺损导致错误的转录、翻译，并可在蛋白质合成轨道的一处或几处出现，积累无功能的蛋白质（酶）。例如，Nakagawa等（1980）曾在马铃薯中发现了氨基酸顺序错误的无功能酶；Gershon（1985）则发现多肽链折叠错误的蛋白酶。这些无功能酶造成代谢紊乱，引起衰老。另外，核酸的降解也是植物叶片衰老的原因。试验表明，在叶片衰老过程中，DNA和RNA的含量均下降，其中RNA尤其是rRNA，下降较快。RNA含量下降快，是因为RNA聚合酶活性下降，以及RNA水解酶活性上升，造成RNA合成减少和降解加速所致。RNA含量降低，会影响蛋白质的生物合成能力，因而促使衰老。

　　植物体产生的自由基会加速植株的衰老进程。自由基是指具有不配对（奇数）电子的原子、原子团、分子或离子。植物体内存在的自由基主要是氧自由基（包括无机氧和有机氧自由基）。自由基不稳定，寿命极短，只能瞬时存在，但其化学性质非常活泼，氧化能力很强，极易与周围物质发生反应。植物体产生的自由基会损伤核酸、蛋白质和脂类，因而损伤生物膜，导致细胞器的破坏和细胞解体。

　　内源激素的变化会影响植物的衰老。GA，CTK及低浓度的IAA具有延缓衰老的作用，而ABA和ETH具有促进衰老的效应。新叶和功能叶含有一定量的GA和IAA，不易衰老，而老叶的ABA含量高，易衰老。当植物营养生长旺盛时，根系合成较多的CTK供应给叶片，促进叶内蛋白质合成，从而延缓衰老。而在开花结实后，根系合成CTK减少，叶片得不到足够的CTK，就会加速衰老。在生产上，已应用生长调节剂来调控衰老。例如，用乙烯利处理果实，可促进果实成熟衰老；用KT或BA处理蔬菜或切花，可起到延缓衰老和保鲜的作用。

　　各种环境因子对植物的衰老有影响。高温和低温均能诱发自由基的产生，促进衰老。光是调控植物衰老的重要因子，光能延迟衰老，黑暗则加速衰老。氧气浓度过高，可加速自由基的形成，引起衰老。在水分胁迫（干旱和湿涝）时能促进ETH与ABA的生成，可加速衰老。缺乏氮素，叶片易衰老，增施氮肥，能延迟叶片衰老。

　　植物具有防护机制来清除自由基。植物体内的自由基清除剂主要是一些酶类，如过氧化氢酶、过氧化物酶和超氧物歧化酶（SOD）等。这些酶的活性高，就能清除大部分自由基，从而延缓衰老。多胺能稳定核酸（尤其是DNA）和蛋白质的结构，能促进核酸和蛋白质的生物合成，能抑制RNA酶和蛋白酶的活性，阻止核酸和蛋白质的水解以及抑制乙烯的生物合成。因此，植物体内多胺含量的变化可调节植物的衰老。

　　四、脱落的种类

　　植物器官的脱落，包括叶片、花、果实、种子和枝条等的脱落。脱落可分为三种：一是正常脱落，是由于衰老或成熟引起的，如叶片和果实的衰老或成熟脱落，这是一种正常的生理现象；二是胁迫脱落，是因为环境条件（高温、干旱和污染等）胁迫和生物因素（病、虫害）引起的；三是生理脱落，是由于植物本身生理活动引起的，如营养生长与生殖生长的竟争，光合产物分配不协调常引起脱落。后两种脱落都属于异常脱落。

　　对植物本身来说，适当的脱落是有益的。例如，叶子在干旱环境中脱落，可降低蒸腾，减少水分散失；过剩的花和幼果脱落，可以使养料集中供给留下的果实生长发育用。在生产上普遍存在落花、落果问题，棉花的蕾铃脱落率70%左右；大豆的花荚脱落率高达70%～80%；北方的苹果、梨和南方的荔枝、龙眼等果树幼果的脱落也很严重。这需要采取相应的措施加以控制。

　　五、脱落的机理

　　1.离层与脱落的关系

　　植物器官在脱落之前，一般必须形成离层。离层位于叶柄、花柄、果柄以及某些枝条的基部。我们来看看叶柄基部离层区的情况。在叶柄基部的经横向分裂而形成的几层细胞，体积小，排列紧密，有丰富的原生质和淀粉粒，核大而突出，这就是叶柄基部的离层区（图11-24）。叶柄基部离层细胞区的形成，是在叶发育的初期，有的则在叶完熟时形成。离层区的薄壁细胞比周围的细胞小，维管束单位短，可能没有纤维。在叶子脱落之前，离层区细胞衰退，变得中空而脆弱，果胶酶和纤维素酶活性增强，使细胞壁或胞间层酶解，因此导致细胞的相互分离。在重力或风力的作用下，维管束折断，叶片就脱落。叶片脱落后，叶柄基部断口木栓化形成保护层。

　　离层细胞溶解的方式有三种：一是离层区内两层细胞之间的胞间层溶解；二是胞间层和细胞壁都溶解；三是一层或几层细胞整个溶解。前两种方式通常在木本植物的叶片中出现，后一种方式在草本植物的叶片中常见。

　　离层的形成是绝大多数植物器官脱落的条件。但有些植物（禾谷类）不产生离层，叶片也可脱落。有的植物（如烟草）没有离层，叶片不脱落。

　　2.激素与脱落的关系

　　植物器官的脱落受植物体内激素的调控。

　　生长素对器官脱落的效应与生长素的浓度和处理部位有关。一般地，较高浓度的IAA抑制器官脱落，而较低浓度的IAA则促进器官脱落。Addicott等人在50年代就提出生长素梯度学说。该学说认为，以离层为界，其两端IAA相对含量的变化决定该器官是否脱落。当远轴端/近轴端的IAA比值较高时，抑制或延缓离层形成，不产生脱落；当两者比值较低时，加速离层形成，产生脱落。喷施生长素可使多种果实的早期脱落减少。试验表明，摘去幼嫩叶片之后，叶柄基部很快形成离层，叶柄在两、三天内脱落；但在摘去叶片的残基上，涂上含生长素的羊毛脂后，叶柄的脱落时间可明显推迟。这说明，幼叶合成的生长素可抑制脱落。

　　乙烯能诱发果胶酶和纤维素酶的合成，并且能提高这两种酶的活性，因而促进离层区细胞壁的溶解，引起器官的脱落。据测定，脱落前离层纤维素酶的活性要比周围组织的高2～10倍。

　　ABA能促进叶片脱落。在正常生长的叶片中，ABA含量极微，而在衰老叶片中ABA含量增加。秋天短日照有利于植物合成ABA，因此引起树木落叶。ABA促进脱落的机理可能与其抑制叶柄内IAA的传导和促进分解细胞壁酶类的分泌有关。

　　GA和CTK能拮抗ABA的作用，因而能抑制植物器官的衰老和脱落。

　　3.环境条件与脱落的关系

　　矿质营养缺乏，会使植物代谢失调，易引起脱落。其中N和Zn是IAA合成所必需，Ca是细胞壁中胶层果胶酸钙的重要组分，因此缺乏N，Zn和Ca易使器官脱落。糖对器官的脱落影响较大。在阴雨天光照弱时，影响光合作用，碳水化合物合成少，易引起器官脱落。荔枝、龙眼等果树在开花、座果时，如碰到较长的阴雨天，就会严重落花、落果。温度过高过低以及干旱缺水，都可加速器官的脱落。

　　在生产实践中，已使用一些药剂来延缓促进植物器官的脱落。例如，在叶片上喷施生长素类药剂，能延缓苹果的收前脱落。用乙烯合成抑制剂AVG能有效地抑制脱落。为便于棉花和大豆的机械收割，可用脱叶剂使叶子脱落。目前常用的脱叶剂有乙烯利，2，3-二氯异丁酸等。